Развитие туловищной почки у амфибий и птиц.

Мезонефрос - туловищная почка. Начинает закладываться у амфибий ко времени выхода личинок из оболочек.

1. На этой стадии нефротомы уже обособлены от сомитов и сместились под спинную аорту, образуя в задней части туловища клеточный тяж - нефрогенную бластему. Эту часть бластемы будем называть мезонефрогенной бластемой, хотя это один и тот же зачаток и для мезо- и для мета-, и разделение чисто по потенциям и по расположению (каудальнее/краниальнее).

2. От этой бластемы начинают обособляться группы клеток, причем метамерно - по 2-3 группы клеток на каждый сомит. Эти клеточные скопления обособляются, формируют структуры в виде "ручных ракеточек" и растут по направлению к уже существуюшему первичному мочеточнику. Подходя к нему, они соприкасаются с ним, но не еще сливаясь, преобразуются в округлые образования, теряют направляющий участок, формируют округлый плотный шарик, потом в этой структуре появляется просвет и формируется трубочка, которая начинает дифференцироваться: на одном конце трубочки образуется примитивная воронка с ресничками, и одновременно - капсула. Второй конец открывается в полость мочеточника. Это всё канальцы.

3. Метамерность закладки первичной почки исчезает с началом роста канальцев. За первой генерацией канальцев закладывается вторая, третья, четвертая, это продолжается до тех пор, пока не израсходуется вся мезонефрогенная бластема. Чтобы она начала дифференцировку, необходима индукция, исходящая из дивертикулов первичного мочеточника. Затем, чтобы более глубокие участки мезонефрогенной бластемы тоже стали дифференцироваться, первичный мочеточник образует дивертикулы, которые врастают в мезонефрогенную бластему.

4. Развитие генераций канальцев идет по общему плану, однако формирующиеся канальцы второй и дальнейших генераций открываются не в первичный мочеточник, а в собирающие канальцы, которые являются его дивертикулами. С момента формирования мезонефроса первичный мочеточник принято называть Вольфовым каналом, и с этого момента он считается дренажным каналом мезонефроса. Собирательные трубочки - дивертикулы Вольфова канала. Отличием является то, что начиная со второй генерации примитивные воронки нефротомов уже не формируются, и там остаются только капсулы Боумена. Каждый нефрон в мезонефросе снабжается собственным фильтрационным аппаратом - мальпигиевым тельцем, которое заключается в боуменову капсулу, что значительно усиливает фильтрационную мощность мезонефроса по сравнению с пронефросом.

5. Первая генерация с примитивными воронками дегенерирует, и это физиологически обозначает границу между про- и мезонефросом (расстояние).

У большинства рыб и амфибий мезонефрос является дефинитивным органом.

У птиц он является первым функционирующим органом: в конце вторых суток (48 часов инкубации) после того как первичный мочеточник дорос до клоаки и после того как обособилась нефрогенная бластема (у птиц простирается от 15 до 30 сомитов), начинается формирование рудиментарных канальцев (на уровне 9-15 сомитов), похожих и на про- и на мезонефральные - промежуточного типа. Между 15 и 30 сомитами развиваются более типичные для туловищной почки канальцы. Первая генерация канальцев мезонефроса имеет рудиментарные образования нефростомы, а типичные закладываются ниже/каудальнее.

Развитие органа идет в передне-заднем направлении. К 5 дню прекращается образование новых канальцев, т.к. вся мезонефрогенная бластема израсходована, с этого дня начинается общая дифференцировка канальцев по общему плану - удлинение, более плотная упаковка и т.д. Функционировать орган начинает чуть не с 5 же дня, как только канальцы заложились. Затем параллельно с функционированием начинается дегенерация органа, начиная с передней части, постепенно распространяется на всем протяжении и кончается к 20 дню. Параллельно с разрушением первичной почки идет образование метанефроса - постоянно идет накладывание. Он начинает работать с 11 дня и постепенно берет на функции выделения.

В отличие от пронефроса мезонефросзакладывается, когда Вольфов проток уже функционирует. Канальцы возникают не одновременно. Самые краниальные обычно несовершенные по структуре и носят переходный характер, и скоро резорбируются, увеличивая разрыв между пронефросом и мезонефросом. При удалении Вольфова протока мезонефрос не образуется (!). При частичном удалении индукция мезонефрогенной бластемы всё же происходит.

У мышей и у крыс мезонефрос не работает функционально как почка.

У человека начиная с 25 суток беременности формируются около 30 канальцев мезонефроса, наблюдается кранио-каудальный градиент, т.е. в каудальном направлении канальцы формируются, а в краниальном происходит уже их дегенерация путем апоптоза. Внимание: у мышей передние канальцы сохраняются, а задние регрессируют. Они в дальнейшем будут участвовать в формировании женской половой системы - в ЖПС частично образуют воронку яйцевода, в МПС - сеть семенника.У млекопитающих роль канальцев мезонефроса не до конца изучена: известно, что часть канальцев сохраняется в половой системе, плюс есть данные, что мезонефрос служит источником гемопоэтических СК.