Развитие головной почки у амфибий.

Итак, пронефрос. Он функционировал у вымерших предков позвоночных, у современных он только у миксин и у низших. У рыб и амфибий пронефрос функционирует только в зародышевом или личиночном периоде, и замещается у взрослых животных на мезонефрос.

У амфибий пронефрос закладывается в конце периода нейруляции: происходит образование нервной трубки, сомитов, выделяется область нефростома при промежуточной мезодерме; т.е. боковая мезодерма - материал, из которого формируется пронефрос, уже выделен.

1. Закладка органа начинается, когда смыкаются края нервной пластинки и начинается сегментация осевой мезодермы. Обособляется область непосредственно за жаберным бугром у нижних границ передних сомитов, количество этих сомитов строго ограничено - 2 у хвостатых и 3 у бесхвостых амфибий - это область, из которой будут формироваться канальцы.

2. Дальше этот участок-утолщение постепенно теряет связь с подлежащей мезодермой и делится на два или соответственно три тяжа, которые формируются канальцы, т.е. в них образуется просвет. Так формируется простейшая трубочка. Один конец этой трубочки оканчивается примитивной воронкой, выстланной ресничками, второй конец соединяется с еще одним канальцем и формирует начальный участок выводного протока.

3. Первичный мочеточник растет по промежуточной мезодерме вдоль границ сомитов и открывается в заднюю кишку. Одновременно с образованием канальцев из складки целомического эпителия и выпячивания вентральной стенки дорсальной аорты формируется гломус (непосредственно из выстилки целомического эпителия) - плотный сосудистый клубочек. Вода и продукты белкового обмена фильтруются из клубочка через стенки капиллярной сети гломуса и попадают в целомическую полость, т.е. гломус открывается в полость целома. С помощью биения ресничек этой примитивной воронки нефрона всё это нагнетается в канальцы и дальше через первичный мочеточник поступает в клоаку и выводится из тела животного. Продукты обмена фильтруются в целомическую жидкость, существует общий гломус на все канальцы пронефроса. Из целомической жидкости этот продукт попадает с помощью биения ресничек в примитивные канальцы пронефроса и дальше в первичный мочеточник.

4. Дальше канальцы начинают расти в длину. Однако область их локализации строго ограничена. Они начинают образовывать петли и дальнейшее развитие органа заключается в появлении более плотной упаковки петель канальца. Каналец не только растет в длину, но и делится на отделы: проксимальный (соединяется с воронкой, которая выходит в полость целома), промежуточный и дистальный, который переходит в выводной проток. У каждого отдела свои цитологические особенности.

Одновременно с ростом пронефроса(петли и более плотная упаковка), у личинки амфибии начинает образовываться и мезонефроснесколько каудальнее. Обе почки сообща выполняют экскреторную функцию. Потом, ко времени метаморфоза пронефрос дегенерирует. Каким образом - воронки сливаются в одну общую массу, резорбируются, канальцы облитерируются - теряют просвет (зарастают), распадаются на фрагменты, утрачивают связь с мочеточником, постепенно структура органа исчезает.

Первичный мочеточник. К настоящему моменту неясно, как он возникает. Считают, что первичный мочеточник формируется посредством соединения материала нефротомов. Плюс в этом принимает участие самостоятельный независимый зачаток - нефрогенный тяж, который располагается каудальнее мочеточника (который возник в результате слияния нефронов), причем этот зачаток примыкает к пронефросу на уровне 7-5 сомита.

Удаление пронефроса или его презумтивного материала не влияет на формирование первичного мочеточника. Значит, для него существует какой-то самостоятельный зачаток. В отсутствие пронефроса проток передней своей частью резорбируется, а задней растет по направлению к клоаке.

У млекопитающих и человека пронефрос - рудиментарное образование. Это значит, что в конце третьей недели эмбрионального развития происходит скопление отростчатых клеток мезенхимы, но они не формируют внятных структур, у них нет связи с целомом, и на 4й неделе они дегенерируют. Первичный мочеточник закладывается на уровне 9-13 сомитов.