СТРОЕНИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА И ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Цитоархитектонически во вторичных полях ядерных зон ко­ры выступают на первый план те элементы их нейронной структуры, которые приспособлены для переключения прихо­дящих из подкорки афферентных импульсов через посредство зерновидных клеток слоя IV на крупные пирамиды нижнего

Рис. 6. Топографическая карта мозговой коры (по Г.И. Полякову).

Ядерные и внеядерные зоны коры головного мозга — наружная по­верхность. Ядерные зоны мозговой коры обозначены кружками (зри­тельная зона), квадратами (слуховая зона), ромбами (общечув^ви-тельная зона), треугольниками (двигательная зона); центральные поля выделены крупными знаками. Зоны перекрытия анализаторов ij зад­них отделах полушария (теменно-височно-затылочные и нижнете/Мен-ные отделы) обозначены смешанными знаками; в передних отделах полушария (лобная область) — видоизмененными треугольниками; лимбическая и инсуларная области, а также филогенетически старые зоны коры — прерывистой штриховкой.

Вторичные поля ядерных зон (рис. 6, 7, 8, 9) играют весьма существенную роль в осуществлении взаимной связи отдель­ных раздражителей, выделяемых через посредство первичных полей, а также в функциональном объединении ядерных зон раз­ных анализаторов в процессе интеграции сложных комплексов рецепций, идущих по разным анализаторам. Эти поля имеют, таким образом, преимущественное отношение к осуществле­нию более сложных форм координированных психических процессов, связанных с детальным анализом соотношений конкретных предметных раздражителей и с ориентировкой в конкретном окружающем пространстве и времени.

Возбуждение, возникающее во вторичных полях, имеет тенденцию распространяться на значительно более широкие территории коры за пределами данной ядерной зоны.

Афферентные импульсы, направляющиеся в кору от рецеп-торных поверхностей органов чувств, достигают этих полей через большое число дополнительных переключений в так на­зываемых ассоциационных ядрах зрительного бугра в отличие от афферентных импульсов, направляющихся в первичные поля коры более коротким путем через так называемые реле-ядра зрительного бугра (А. Р. Лурия, 2000, стр. 47).

«Морфологическим выражением дальнейшего усложнения функциональных отношений между анализаторами является тот факт, что в процессе прогрессивного роста ядерных зон анализаторов по поверхности полушария возникает взаим­ное перекрытие этих зон с образованием особых «зон перекры­тия» корковых концов анализаторов. Эти корковые формации, представленные в задней части полушария полями верхней и нижней теменной областей, средней височной и височно-те-менно-затылочной подобластей, имеют отношение к наиболее сложным формам интеграции совместной деятельности зри­тельного, слухового и кожно-кинестетического анализаторов. Как мы увидим ниже, при поражении этих территорий рас­страиваются главным образом наиболее обобщенные проявле­ния корковой деятельности, опирающиеся на совместную работу нескольких анализаторов, позволяющие осуществлять наиболее сложные формы ориентировки во внешнем мире и анализ и синтез сложных систем отношений между раздражи­телями, воздействующими на воспринимающую часть разных анализаторов» (А.Р. Лурия, там же).

Богатый клинический опыт учит, однако, что эти «рассеян­ные» элементы анализаторов в максимальной степени кон­центрируют в себе потенциальные возможности функциональ­ных взаимодействий между анализаторами, протекающих при­том на высшем уровне.

Обширная у человека территория, занимаемая зонами перекрытия корковых концов анализаторов, распадается на ряд полей. Особенности микроструктуры этих полей, так же как и их функциональное значение, определяются топографи­ческими соотношениями этих полей с полями ядерных зон, между которыми они располагаются. Оправданным представ­ляется выделение трех частных зон перекрытия, представлен­ных соответственно верхней теменной областью, нижней те­менной областью и височно-теменно-затылочной подоблас­тью (А.Р. Лурия, там же).

Обе теменные области топографически и функционально наиболее тесно связаны с зонами кожно-кинестетического и зрительного анализаторов, между которыми эти области рас­полагаются.

Верхняя теменная область граничит спереди с теми разде­лами постцентральной области, которые заняты представи­тельством ног и туловища. Эта область соответственно имеет специальное значение для интеграции со зрительными рецеп­циями движений всего тела.

Нижняя теменная область граничит с теми разделами пост­центральной области, которые заняты представительством рук и лица. Соответственно та область имеет отношение к интегра­ции обобщенных и отвлеченных форм сигнализации, которые связаны с тонко и сложно дифференцированными предметны­ми и речевыми действиями, совершаемыми под контролем зрения и требующими совершенно разработанной системы ориентиров­ки в окружающем пространстве (рис. 9).

Наконец, височно-теменно-затылочная подобласть, со­ставляющая зону перехода между слуховой и зрительной зона­ми коры, как показывают клинические наблюдения, функцио­нально особенно тесно связана с наиболее сложными форма­ми интеграции слуховых и зрительных рецепций.

Наряду с весьма дробно дифференцированными многосто­ронними ассоциационными связями третичные поля коры ха­рактеризуются по сравнению с первичными и вторичными по­лями и наиболее сложными цепями проекционных переклю­чений в подкорковых отделах анализаторов (рис. 8, 9).

Рис. 9. Схема соматотопической проекции в коре головного мозга

(по Пенфилду).

А — корковая проекция чувствительности; Б — корковая проекция двигательной системы. Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть вызваны соответ­ствующие ощущения и движения.

Рис. 10. Схема корково-подкорковых соотношений первичных, вторичных и третичных зон (по Г.И. Полякову).

Жирными линиями показаны системы анализаторов с их переключе­ниями в подкорковых отделах: 1 — зрительный анализатор; 2 — слухо­вой анализатор; 3 — кожно-кинестетический анализатор. Т — височ­ная область; О — затылочная область; Pip — поле 39; Pia — поле 40; Psts — постцентральная область; ТРО — височно-теменно-затылочная подобласть; Th — зрительный бугор; Cgm — внутреннее коленчатое тело; Cgl — наружное коленчатое тело.

Суммируя все вышесказанное, пишет А.Р. Лурия, следует особенно подчеркнуть, что в нормально действующем мозге описанные выше три группы корковых полей вместе с их сис­темами переключений и связей между собой и с подкорковыми инстанциями анализаторов работают как одно сложнодиф-ференцированное целое.

В онтогенезе человека этот период падает на первые неде­ли и месяцы жизни. Соответственно и процесс миэлинизации проводящих путей, связанных с этими полями, протекает в бо­лее поздние сроки. Наиболее поздно созревают зоны перекры­тия анализаторов и формации лобной области; это наблюдает­ся только на протяжении первых лет жизни ребенка. Связи этих корковых территорий также наиболее поздно завершают цикл своего развития.

Специфически человеческой особенностью являются су­щественные преобразования корковой организации, вызван­ные появлением второй сигнальной системы, связанной с тру­довой деятельностью человека.

Г.И. Поляков, излагая проблемы структуры движения, пи­шет, что взаимодействие составляющих, определяющих фак­тическое перемещение в пространстве отдельных звеньев кине­матической цепи, определяется следующими тремя основными факторами: а) физиологическими состояниями самих мышц; б) влиянием внешних сил (тяжести, инерции, ускорения, со­противления объекта движения или окружающей среды); в) равнодействующей реактивных сил или сил отдачи, которые быстро возрастают с увеличением числа звеньев цепи и степе­ней свободы подвижности. Соответственно имеется много воз­можных траекторий подлежащего осуществлению движения, то есть проекций его в определенной системе пространствен­ных координат в определенные отрезки времени. В процессе реализации движения важное значение имеют эффекты уста­новки («преднастройки») элементов рефлекторного прибора на очередную, предстоящую фазу его деятельности.

Реальное движение строится, таким образом, на непрерыв­ной функциональной связи отдельных его компонентов благо­даря каждомоментному сличению текущего отрезка движения со свежим следом от предшествующего; одновременно с этим происходит опережение в микроинтервалах времени осущест­вляемого в данный момент двигательного акта и установка его на последующий отрезок движения (феномен «опережающей преднастройки», по Н.А. Бернштейну).

Нарушения коррекционной обратной связи особенно де­монстративно выявляются при заболеваниях мозжечка, кото­рый представляет собой орган, приспособленный для осущест­вления бессознательно рефлекторным, автоматическим грутем самоконтроля над всеми движениями и положениями тела в пространстве.

«Сложным образом проявляется, — пишет Г.И. Поля­ков, — участие обратной сигнализации и в функции устной ре­чи, которая строится на физиологической основе взаимодейст­вия высокодифференцированных и весьма тонко специали­зированных кинестетических и слуховых рецепций. Произ­носимое слово должно соответствовать слову слышцМому. Движения и положения различных частей речевого аппарата при производстве членораздельных звуков слов не тольк^ регу­лируются кинестетическими сигналами, поступающими; непо­средственно от самого речевого аппарата (голосовых связок, мышц губ и языка), но и контролируются через посредство воспринимаемых на слух звуков речи. Слуховой контроль яв­ляется необходимым этапом в процессе овладения устной ре­чью ребенком, а также при обучении взрослого иностранному языку. Значение обратной сигнализации через слуховой анали­затор для деятельности речевого аппарата выступает особенно наглядно, если принять во внимание речевые расстройства, наступающие при дефектах данной сигнализации у глухих от рождения, устная речь которых часто отличается невнятнос­тью и мал ©выразительностью».

Следует подчеркнуть, что условный рефлекс образуется лишь на те сигналы, которые так или иначе подкрепляется, то есть сопровождаются определенной обратной сигнализацией. Никак не подкрепляемые сигналы не могут служить физиоло­гической базой для установления временной связи.

Рис. 11. Схема цитоархитектонических полей и ассоциационных путей большого мозга человека.

Наружная поверхность полушария мозга с изображением хода дугооб­разных волокон, верхнего продольного и крючковидного пучков и обозначением цитоархитектонических полей.

Рис. 12. Схема комиссуральных путей и цитоархитектонических полей большого мозга человека (по СБ. Дзугаевой).

Дорзальная поверхность полушарий мозга с изображением хода воло­кон мозолистого тела и обозначением цитоархитектонических полей.

Кроме исследований А.Р. Лурия, Г.И. Полякова и ряда нев­ропатологов, нельзя не сослаться на исследования СБ. Дзугаевой, акцентирующей наше внимание на ассоциативных связях лобной, височной, затылочной и теменной долей (рис. 11, 12 см. на форзацах).

СБ. Дзугаева (1975) прослеживает весь ход развития ассо­циативных путей с момента рождения человека до зрелого воз­раста. В связи с важностью ее исследований приведем эти све­дения.

Ассоциативные пути формируются одновременно с разви­тием полей коры конечного мозга в тесной связи с другими системами. В процессе дифференцировки определяются топо­графические соотношения, намечаются положение и форма отдельных пучков, принимающих участие в формировании ас­социативной системы. Одни группы волокон принимают более стабильные, другие — более пластические формы в онтогенезе. В связи с этим их можно разделить на две группы: в первой форме ассоциативные пути резко не изменяются в течение всех этапов развития, а сохраняются более или менее устойчи­во; во второй форме меняются в сторону установления более тесных связей с неокортикальными формациями.

Отмечается неодновременное развитие отдельных пучков ассоциационной системы. Различные темпы формирования и созревания отдельных пучков одной и той же системы связаны с гетерохронным ростом сложной по строению и функции коры большого мозга человека. Ассоциационные пути, являясь анатомическим субстратом сочетательной деятельности, обу­словливают взаимодействие корковых концов анализаторов и интегративную функцию больших полушарий мозга. Они обеспечивают нарастающее в онтогенезе совершенствование рефлекторных механизмов конечного мозга. Чем сильнее раз­виты ассоциационные пути, тем шире и многообразнее пред­ставлена взаимосвязь между корковыми зонами зрительного, слухового, двигательного, вкусового, обонятельного и других анализаторов.

Дифференцировка ассоциационных путей на анатомичес­ки обособленные пучки нервных волокон становится макро­скопически видимой во второй половине пренатального онто­генеза. Характерные особенности хода каждого пучка выявляются уже к моменту рождения. В постнатальном онтогенезе продолжается дальнейший прогрессивный рост всех ассоциационных путей — постепенно они приобретают компактность, извилистость, изменяются объемные соотношения между от­дельными

Рис. 13. Мозг взрослого человека. Проводящие пути (по СБ. Дзугаевой).

1 — верхний продольный пучок — fasciculus longitudinals superior; 2 — крючковидный пучок — fasciculus incinatus; 3 — наружная сумка — capsula externa; 4 — лобная доля — lobus frontalis; 5 — затылочная доля — lobus occipitalis; 6 — височная доля — lobus temporalis; 7 — те­менная доля — lobus parietalis.

Рис. 14. Мозг взрослого человека. Проводящие пути (по СБ. Дзугаевой).

1  — верхний продольный пучок — fasciculus longitudinals superior; 2 —крючковидный пучок — fasciculus incinatus; 3 — наружная сумка — cap­
sula externa; 4 — лобная доля — lobus frontalis; 5 — затылочная доля —
lobus occipitalis; 6 — височная доля — lobus temporalis; 7 — теменная
доля — lobus parietalis; 8 — дугообразные волокна — fibrae arcuatae.

ассоциационными пучками, увеличивается зона их распределения в полях коры большого мозга. В более поверх­ностных слоях больших полушарий располагаются короткие ассоциационные волокна, а в более глубоких слоях — длин­ные. В составе поясного, крючковидного, нижнего и верхнего продольного пучков содержатся короткие и длинные волокна; первые лежат поверхностно и имеют дугообразно-извилистое направление, вторые расположены глубже и принимают более прямолинейный ход.

Послойное изучение ассоциационных путей в онтогенезе человека показывает, что длина их увеличивается с поверх­ностных отделов вглубь. Процесс развития ассоциационных путей идет в такой последовательности: вначале формируются пучки, связанные с корковым концом обонятельного и вкусо­вого, затем слухового и зрительного анализаторов.

Чем сильнее развиты борозды и извилины, тем более выра­жена извилисто-волнообразная форма ассоциационных путей. Сравнительная характеристика их на разных этапах постна-тального онтогенеза говорит о том, что эти пути подразделяют­ся на широкие и узкие, короткие и длинные. Обозначение «широкие и узкие» получает различное значение в разные пе­риоды развития. Так, верхний продольный пучок у плода име­ет широкую форму, у детей — узкую, а у взрослых — опять ши­рокую.

Онтогенетические данные, о которых идет речь в настоя­щей главе, говорят об известном разнообразии и характерных особенностях в общем плане структурной организации ассоциационной системы.

Ассоциационные пути характеризуются тем, что они ши­роко распространяются в полях коры большого мозга, контак­тируют непосредственно с корковыми концами всех анализа­торных систем, обеспечивая, таким образом, их сочетательную деятельность на корковом уровне. В процессе развития ассо­циационных путей увеличиваются их число, размеры, объем­ные соотношения, степень миелинизации.

Топографо-анатомические взаимоотношения проводящих путей мозга с возрастом усложняются, увеличивается взаимо­связь между ассоциационными, комиссуральными и проекци­онными путями. Ассоциационные пути приобретают довольно обширную корковую область распределения. Они устанавли­вают взаимосвязь между функционально различными полями коры большого мозга, благодаря чему создаются обширные возможности для условно-рефлекторной и сочетательной дея­тельности конечного мозга.

Усложнение структурной организации ассоциационных путей в процессе онтогенетического развития свидетельствует о все возрастающей роли их у детей старшего возраста и у взрослых. В онтогенезе, как и в филогенезе, изменяются соот­ношения между проекционными и ассоциационными путями в сторону преобладания последних; это является показателем того, что с возрастом филогенетически новые пути начинают преобладать над филогенетически старыми.

Интенсивное развитие полей коры, центральных звеньев анализаторов влияет направляющим образом на формирова­ние ассоциационных и комиссуральных путей, делает их более дифференцированными и тонко организованными у человека, что имеет важное значение для функциональной взаимосвязи между анализаторами на неокортикальном уровне.

Как видно из вышеприведенных рисунков (1, 2, 4, 6, 7, 8, 9 и др.), все ядерные первичные и вторичные поля речевых зон сосредоточены вблизи друг от друга (поля 44, 45; 1, 7, 40, 39, 22, 21), в местах прохождения наиболее крупных передних и задних ветвей левой средней мозговой артерии, вдоль кото­рых располагаются связывающие их проводящие пути.

Разнообразие и сложность анатомических путей, обеспечи­вающих взаимодействие и распространение информации раз­личной модальности на корковом уровне, являются морфологической основой компенсаторно-приспособительных воз­можностей нервной системы.

С усложнением межполушарных и внутриполушарных вза­имоотношений расширяется мультисенсорное взаимодействие афферентных систем на корковом уровне, что обеспечивает совершенствование центральных механизмов целостных сис­темных реакций растущего организма ребенка. Ассоциационные и комиссуральные пути устанавливают структурную и функциональную взаимосвязь между близлежащими и отда­ленными точками коры, благодаря чему сложнодифференци-рованные корковые структуры объединяются в один коорди­национный механизм для гармоничной деятельности мозга в целом.

Процесс усложнения в онтогенезе структурно-функцио­нальной организации проводящих путей в системе анализато­ров соответствует развитию и усложнению полей коры конеч­ного мозга. В онтогенезе в связи с прогрессивной дифференцировкой и развитием неокортекса меняются топографичес­кие взаимоотношения между проводящими путями мозгового ствола и конечного мозга.

Данные ассоциативные связи мозга приведены и в работах А.Р. Лурия (1966). Так, А.Р. Лурия обращает специальное вни­мание на взаимодействие префронтальной (заднелобной) об­ласти с затылочной, височной и теменной долями. Все эти ценнейшие сведения об огромной системе проводящих путей чрезвычайно важны при понимании компенсаторных процес­сов преодоления нарушений ВПФ при сосудистых поражениях головного мозга.