Раздел III. Анатомическое строение вегетативных органов

 цветковых растений

    Побег формируется в процессе деятельности верхушечной меристемы. Вместе с этой меристемой компактный зачаточный побег представляет собой почку. Во внутрипочечном периоде роста особенно четко выступает единство всех элементов побега – в это время в тесной взаимосвязи складываются системы тканей оси, листьев и боковых почек, возникает их полное взаимное соответствие.

    Рассматривая положение исходных видов меристемы и возникающих из них ниже дифференцированных тканей, можно составить представление о формировании первичной анатомической структуры узлов и междоузлий, закономерностях топографии основных систем тканей (рисунок 10). Трем видам верхушечной меристемы – протодерме, прокамбию и основной меристеме (см. рисунок 7) – по происхождению и положению соответствуют три системы тканей – покровные, проводящие и основные.

Рисунок 10 - Начальные этапы дифференциации систем тканей побега на продольном срезе:

1,3,5,7 – порядковые номера пар супротивных листовых примордиев; 8 – зачаток узла; 9 – зачаток междоузлия; а – апекс; б – прокамбий; в – протодерма; г – основная меристема; д – лакуна (листовая щель); е – флоэма; ж – ксилема; з – основная паренхима; и – листовой след; к – эпидерма

Рисунок 11 - Схема расположения систем тканей в междоузлии стебля двудольного растения: А – продольный, Б – поперечный разрез;

I– покровная часть; II-первичная кора с эндодермой; III - стель; 1 – эпидерма; 2 – основная паренхима; 3 – флоэма; 4 – прокамбий (или камбий); 5 – коллема

    Эпидерма, сохраняя положение протодермы, образует непрерывный однослойный наружный покров стебля и листьев. Дифференциация камбия связана с самой ранней стадией заложения примордия листа. С увеличением листового зачатка в нем и в развивающемся стебле постепенно начинают появляться специализированные ткани. У самой молодой пары примордиев заложен тяж прокамбия, предшествующий тяжу проводящих тканей. Он следует по зачатку стебля до нижележащего узла, раздваивается, благодаря чему образуется лакуна – листовая щель. На ее месте остается участок неспециализированной ткани, через который проводящие ткани следующего листа соединяются с системой проводящих тканей стебля, не нарушая ее. Тяж проводящих тканей стебля, непосредственно связанный с листом, называется листовым следом. Проходя одно или несколько междоузлий, листовые следы разветвляются, и ветви их соединяются с такими же ветвями других следов, сливаясь в общую систему проводящих тканей стебля. Так, постепенно новые части проводящей системы побега соединяются с уже вполне сформированными. Прокамбиальный тяж продолжает расти в толщину путем размножения своих клеток делением, и одновременно клетки его начинают дифференцироваться в проводящие ткани; на внутренней стороне – в элементы ксилемы, а на периферической – флоэмы. Эти самые первичные проводящие ткани называются протофлоэмой и протоксилемой. Листовые следы старшей пары листьев уже содержат значительное количество зрелой флоэмы и несколько меньше – ксилемы.  Проводящие ткани, сформированные из клеток центральной части прокамбиального пучка, более совершенны и называются, соответственно, метафлоэмой и метоксилемой. У однодольных растений метафлоэма и метаксилема непосредственно граничат между собой, у двудольных и голосеменных между ними остается прослойка дифференцированных клеток прокамбия, которые после образования первичных тканей начинают функционировать в качестве камбия, образуя элементы вторичных проводящих тканей.

    Из клеток основной меристемы формируется система основных тканей, представленная разными видами основной паренхимы: запасающей, ассимиляционной, колленхимой, иногда аэренхимой (у водных растений). Эта система тканей заполняет промежутки между более специализированными элементами, от топографии которых зависит ее расположение (см. рисунок 10).

    В целом анатомическое строение узлов значительно сложнее анатомии междоузлий, потому что в них к проводящей системе стебля подключаются листовые и почечные следы. Далее, для облегчения задачи анатомическое строение стебля будет рассматриваться только в области междоузлий.