Проводящие и механические ткани

    В наземно-воздушных условиях для растения жизненно важными функциями оказались опорно-механическая и проводящая. Первая связана с укреплением растения в почве, с поддержанием его наземных органов в вертикальном положении, с выносом их к свету, что возможно только при достаточной упругости, твердости и прочности соответствующих тканей. Вторая функция возникла в связи с непрерывным обменом веществ между наземными и подземными органами. От корней в восходящем направлении движутся вода и растворенные в ней вещества, а от листьев в нисходящем – органические соединения. Ткани, по которым происходит передвижение этих веществ, называются проводящими.

Два тока веществ, разных по составу и направлению, имеют раздельные анатомические пути. Элементы, по которым передвигается восходящий ток, входят в состав комплексной ткани ксилемы (древесины), а проводящие нисходящий ток – в состав комплексной проводящей ткани флоэмы (луба). Первичная ксилема и флоэма образуются из прокамбия, а у растений, имеющих вторичный рост, вторичные проводящие ткани формируются из производных камбия. Производные, которые расположены от камбия к центру органа, дифференцируются в элементы ксилемы, а к периферии – в элементы флоэмы.

Ксилема. В состав ксилемы входят: сосуды и трахеи, древесинные волокна и древесинная паренхима. Собственно проводящими элементами служат сосуды и трахеи. Они функционируют в отмершем состоянии. Древесинные волокна или либриформ относятся к механическим тканям, поэтому ксилема совмещает проводящие и механические функции. Паренхима служит в ксилеме запасающей живой тканью, способствующей связи ксилемы с окружающими ее живыми тканями. В многолетних частях растений древесинная паренхима может одревесневать.

Сосуды (трахеи) – это глубоко специализированные элементы, представляющие собой длинные полые трубки. Они образуются из вертикального ряда прозенхимных меристематических клеток прокамбия или производных камбия. После увеличения этих клеток в длину и ширину продольные стенки их неравномерно утолщаются и одревесневают. Поперечные стенки перфорируются, т.е. в них образуются крупные отверстия. После этого протопласты отмирают, и весь вертикальный ряд клеток превращается в сплошную трубку. Участки сосуда, соответствующие бывшим отдельным клеткам, называются члениками. По форме и степени утолщения оболочек сосуды разделяются на несколько типов (рисунок 8).

 Трахеиды существенно отличаются от сосудов тем, что представляют собой изолированные прозенхимные клетки, конечные стенки которых вытянуты и не перфорированы. Вода между соседними трахеидами передвигается через поры конечных стенок, поэтому скорость водного потока по ним значительно меньше, чем по сосудам. Из современных представителей растительного мира трахеиды свойственны высшим споровым и голосеменным растениям. У покрытосеменных трахеиды бывают в первичной ксилеме, во вторичной же развиваются преимущественно сосуды.

Рисунок 8 - Участки сосудов с разными типами утолщения клеточной стенки

Рисунок 9 - Ситовидные трубки с клетками-спутницами:

1 – оболочка, 2 – протопласт, 3 – ситовидная пластинка, 4 – клетка-спутница

Флоэма. В состав флоэмы как комплексной ткани входят ситовидные трубки с клетками-спутницами, лубяные волокна и лубяная паренхима. Собственно проводящими элементами служат ситовидные трубки, функционирующие совместно с клетками-спутницами. Они проводят органические вещества, синтезированные листьями.

Наиболее совершенные ситовидные трубки свойственны покрытосеменным растениям. Они представляют собой вертикальные ряды живых толстостенных клеток прозенхимной формы, протопласты которых сообщаются между собой через мелкие отверстия в поперечных стенках, образуя ситовидные пластинки (рисунок 9). По происхождению каждое отверстие ситовидной пластинки представляет собой увеличенный плазмадесменный каналец. Ситовидная пластинка выстлана слоем особого углевода – каллезы. Органические вещества движутся по живым протопластам этих клеток, переходя из одной в другую по цитоплазматическим тяжам. Протопласты ситовидных трубок принимают активное участие в передвижении органического вещества.

Каждая отдельная клетка, входящая в состав ситовидной трубки, называется члеником ситовидной трубки. Каждый членик имеет свои клетки-спутницы, тесно связанные с ним происхождением, положением и функцией. Эти клетки имеют ядро, развитый протопласт и способствуют обеспечению проводящих клеток энергией и ферментами. Лубяные волокна выполняют механическую функцию и характеризуются равномерным утолщением клеточной стенки. Лубяная паренхима, как и в ксилеме, представлена осевыми и лучевыми клетками. Благодаря тургорному натяжению, паренхимные клетки придают флоэме упругость. В их клеточном соке и протопласта накапливаются запасные вещества.

Колленхима. Состоит из толстостенных клеток, способных к меристематической активности. В отличие от других механических тканей, оболочки клеток паренхимы кроме целлюлозы содержат большое количество пектина и гемицеллюлозы. Оболочки клеток начинают утолщаться на ранних этапах развития побега, но поскольку утолщение пластично и способно к растяжению, оно не препятствует удлинению стебля и листа. При возобновлении меристематической активности утолщения оболочки удаляются протопластом. В зависимости от характера утолщения оболочки различают: уголковую колленхиму (утолщение оболочки по углам), пластинчатую колленхиму (утолщение двух тангентальных оболочек) и рыхлую колленхиму (утолщение оболочки приурочено к межклетникам). Для колленхимы характерно периферическое положение в органах (стебле и листьях). Это прочная, гибкая ткань, состоящая из живых клеток с толстыми неодревесневшими оболочками.

В старых частях растения колленхима может превращаться в склеренхиму – механическую ткань, имеющую равномерно утолщенные одревесневшие оболочки. В большинстве случаев это мертвая ткань. В зависимости от положения в органах растения и особенностей строения склеренхима представлена лубяными и древесинными волокнами. Последние отличаются сильно одревесневшими оболочками, короче лубяных, располагаются ближе к центру органа.

Склереиды – каменистые клетки, встречающиеся в стебле, плодах, семенах, листьях. Они имеют разнообразную форму и встречаются по одиночке или группами, реже - в виде сплошного слоя (покровы скорлупы грецкого ореха, косточки сочных плодов, семенная кожура). Склереиды могут образовываться из клеток эпидермы, основной паренхимы и др. типов тканей.

Основная паренхима

Основная паренхима состоит их живых тонкостенных клеток, обладающих интенсивной жизнедеятельностью. Она формируется из основной верхушечной меристемы, клетки которой после повторных делений вакуоляризируются и приобретают дифференцированный протопласт с хорошо развитыми органеллами. По форме клетки основной паренхимы являются изодиметрическими – округлыми или многогранными. Клеточные стенки их обычно тонкие, неодревесневшие. При высокой физиологической активности основная паренхима узкоспециализированна. В зависимости от положения в органах растения и выполняемой функции различают следующие типы основной паренхимы: хлоренхима (ассимилирующая ткань, образующая мезофилл листа и входящая в состав зеленых стеблей), запасающая паренхима (бесцветная ткань, запасающая питательные вещества), аэренхима (в межклетниках этой ткани содержится большое количество воздуха) или воздухоносная паренхима, поглощающая паренхима (широко представлена в поглощающей части корня; сюда можно отнести всасывающую ткань гаусторий у паразитических растений и ризоиды). Благодаря хорошо развитым вакуолям, паренхима обладает высокой осмотической активностью. Это позволяет ей играть важную роль в обеспечении тургорного, напряженного состояния органов, с которым связана их способность поддерживать определенное положение в пространстве. Паренхимные клетки способны довольно легко возвращаться в эмбриональное состояние и давать начало вторичным меристемам.

Покровные ткани

Покровные ткани располагаются на поверхности растения и выполняют защитную функцию. Клетки их плотно соединены друг с другом; наружные стенки утолщаются и пропитываются кутином, воском, суберином и др. веществами. Для сообщения с внешней средой в них имеются устьица и чечевички. В зависимости от происхождения и строения различают три типа тканей: эпидерма, перидерма и корка. Эпидерма - первичная покровная ткань наземных органов. Как правило, она однослойна, клетки ее имеют извилистые очертания, благодаря чему достигается плотная их сомкнутость. Очень часто клетки эпидермы образуют выросты – волоски (трихомы), разнообразные по форме и функциям. Кроме того, имеются замыкающие клетки устьиц, которые отличаются содержанием хлоропластов и при помощи которых осуществляется транспирация. Основные клетки эпидермы хлоропластов не имеют.

Перидерма – вторичная покровная ткань, которая развивается в стеблях и корнях, способных ко вторичному росту. Она наиболее характерна для древесных двудольных и голосеменных, но имеется у травянистых растений. Она состоит из феллогена (пробковый камбий), который образует всю эту ткань; феллемы (пробки), откладываемой феллогеном снаружи и представляющей собой собственно пробку; феллодермы – живой паренхимной ткани, откладываемой феллогеном внутрь. С увеличением возраста растений перидерма образуется в более глубоких слоях, что вызывает накопление слоев мертвых тканей на поверхности стебля или корня. В совокупности эти слои составляют наружную кору (ритидом) или третичную покровную ткань – корку. Особенно хорошо она развита у древесных растений. В зависимости от характера заложения феллогена корка может иметь различное строение. Для осуществления газообмена в ней образуются чечевички.

Эпиблема – первичная покровная ткань корня. Характеризуется различием выростов – корневых волосков и выполняет всасывающую функцию.

Выделительные ткани

Выделительные ткани объединяются в одну группу, главным образом, по выполняемой функции. В них собирается избыточное количество воды, образуются и сосредотачиваются конечные продукты обмена веществ растений в виде различных смол, масел, камедей, слизей и пр. Чаще всего выделительные ткани имеют открытые выходы наружу (гидатоды, нектарники, осмофоры, железистые волоски), через которые выделяются за пределы растений различные жидкие продукты жизнедеятельности. Выделительные ткани, не имеющие выходов наружу, составляют выделительные ткани внутренней секреции (млечники, схизогенные и лизигенные вместилища). Встречаются они обычно в листьях и плодах, реже пронизывают корни и стебли растений. Они образуют вместилища эфирных масел и смол, а также каналообразные выделительные устройства – масляные, смоляные, слизевые и камедевые ходы.