Раздел IV. Морфология вегетативных органов цветковых растений

    Тело растения состоит из побегов и корней. Совокупность побегов составляет побеговую систему растения, совокупность корней – его корневую систему.

    Характер побеговой системы вместе с корневой системой определяет внешний облик растения. Зачаток побеговой системы семенного растения – зародышевая почечка, которая возникает в зародыше семени. При прорастании семени из нее развивается главный побег; обычно он в дальнейшем ветвится и дает начало всей его побеговой системе. Лишь у сравнительно немногих растений побеги могут возникать из придаточных почек, закладывающихся на корнях или на побегах вне их меристематических верхушек. Придаточные побеги, образующиеся на корнях, называются корневыми отпрысками.

    Побег состоит из осевой части - стебля, несущего на себе боковые образования – листья и очаги первичной меристемы, находящиеся внутри почек – верхушечной и боковых. Побег развивается благодаря деятельности верхушечной меристемы. По мере деления клеток и увеличения объема верхушечной меристемы из нее формируются зачатки листьев (листовые бугорки и примордии). Они закладываются экзогенно, ниже апекса, в результате деления клеток наружных слоев меристемы. Таким образом, будущий побег формируется как единое целое. Вся меристематическая верхушка побега вместе с зачатками листьев и боковых почек, окруженная и защищенная более крупными и дифференцированными листовыми зачатками, а нередко и сформированными листьями, представляет собой верхушечную почку побега, т.е. почка – это зачаточный или эмбриональный побег. Боковая почка – это составная часть материнского побега и, в то же время, нового бокового побега – побега следующего порядка. У растений наиболее высокоорганизованных групп боковые почки занимают пазушное положение, т.е. располагаются на стебле в пазухах листьев.

Заложение и формирование зачатков листьев и пазушных почек происходит скрыто, внутри почки – это внутрипочечная фаза развития побега. После раскрытия почки наступает фаза видимого роста побега: увеличиваются листовые пластинки, возникают и интенсивно растут черешки листьев за счет интеркалярного роста, ось побега (стебель) растет в длину благодаря растяжению междоузлий, почечные чешуи опадают. Побег, развившийся из почки в течение одного периода видимого роста, называется элементарным побегом. У многих деревьев и кустарников сезонного климата в течение вегетационного периода побеги имеют только один период роста; элементарные побеги в этом случае будут одновременно и годичными побегами, так как образуются за один год (вегетационный период). Если в течение лета периодов роста у растений несколько (например, у дуба), каждый годичный побег будет состоять из нескольких элементарных.

Важнейшая особенность строения побега (как и всего растения) – его метамерность. Каждый побег строится из более или менее однотипных участков, следующих друг за другом по продольной оси побега и закономерно изменяющихся на его протяжении. Таким метамером в побеге будет узел с отходящим от него листом, пазушной почкой и нижележащим междоузлием. Междоузлия побега могут быть хорошо выраженными (если узлы удалены друг от друга) или почти незаметными, когда узлы тесно сближены. Побеги, у которых все или почти все междоузлия отчетливо выражены, называют удлиненными. Если все листья расположены на сильно сближенных узлах, а междоузлия почти не выражены, то такие побеги называют укороченными; если эти побеги имеют ассимилирующие листья, их обычно называют розеточными. Побеги, у которых часть ассимилирующих листьев расположена в зоне удлиненных, а часть в зоне укороченных междоузлий, называют полурозеточными. В нашем климате такие побеги встречаются преимущественно у травянистых растений (рисунок 13).

Листорасположение. Расположение листьев на побеге зависит от того, как и в какой последовательности закладываются листовые бугорки на конусе нарастания. При спиральном (очередном) листорасположении от каждого узла отходит по одному листу, при супротивном – по два, при мутовчатом – по три и более. В случае спирального листорасположения угловое расстояние между листьями соседних узлов может быть различным, и этим определяется разнообразие вариантов спирального листорасположения.

Ветвление и нарастание побегов. В результате ветвления на органах образуются дочерние органы, подобные материнским. Зачатки дочерних побегов могут закладываться на верхушке или сбоку материнского побега. В первом случае верхушка конуса нарастания разделяется на две более или менее равные части, образуя два новых конуса нарастания. Каждый из них продолжает расти под углом к материнскому побегу, формируя дочерний побег; сам же материнский побег больше не способен к дальнейшему нарастанию. Этот способ ветвления называют верхушечным (вильчатым или дихотомическим). Так ветвятся некоторые побеги плаунов. В результате верхушечного ветвления возникает дихотомическая система побегов (см. рисунок 13).

При боковом ветвлении зачаток бокового побега формируется в пазухе листовых бугорков, и боковые побеги располагаются в пазухах листьев. Для обозначения степени разветвленности побегов употребляется термин «порядок ветвления». Если какой-то побег обозначить как побег I порядка, то возникшие на нем побеги считаются побегами II порядка, они могут повторно ветвиться, образуя побеги III и т.д. порядков.

Рисунок 13 - Побег бука (А) и его схематическое изображение:

1 – стебель; 2 – кроющий лист; 3 – пазушная почка; 4 – узел; 5 – междоузлие;

6 – верхушечная почка.

(Б)1 – дихотомическое (верхушечное) ветвление;

2 – боковое ветвление, моноподиальное нарастание;

3 – боковое ветвление, симподиальное нарастание;

4 – боковое ветвление, ложнодихотомическое нарастание;

(Стрелками обозначены нарастающие верхушки, крестиками – отмершие).

Характер системы побегов, образующихся при пазушном ветвлении, зависит от того, как ведет себя материнский побег. Он может продолжать нарастать за счет верхушечной меристемы. Такой способ нарастания называют моноподиальным. Если материнский побег нарастает моноподиально, а из пазушных почек развиваются боковые побеги, формируется моноподиальная система побегов (ель, сосна, клен, дуб и др.).

Если верхушечная почка по той или иной причине прекращает рост, нередко из боковой почки (обычно расположенной близ верхушечной) развивается новый побег, который растет в том же направлении, что и материнский. Такая смена верхушки может повторяться; в результате развивается симподий (сложная ось), который состоит из участков, образованных побегами разных порядков ветвления. Такой тип нарастания оси называют симподиальным, при этом формируется симподиальная система побегов (см. рисунок 13).

Иные соотношения наблюдаются при супротивном листорасположении. Тогда близ отмершей верхушечной почки могут располагаться две более или менее одинаковые пазушные почки. Из каждой развивается по побегу. Они растут под приблизительно равными углами к материнской оси. В результате формируется ложнодихотомическая система побегов, которая по внешнему виду сходна с дихотомической, но развивается за счет бокового ветвления и представляет собой частный случай симподиальной системы.

Лист. До сих пор мы рассматривали лист как составную часть побега. Однако он настолько специфичен по своей форме, функциям, онтогенезу, что вполне допустимо рассматривать его отдельно, как особую часть растения, отличающуюся значительным своеобразием и требующую специального подхода при анализе. При этом не следует забывать о пространственной и филогенетической взаимосвязи листа и стебля как основных частей побега.

Лист, в отличие от корня и стебля, - боковой орган, характеризующийся ограниченным ростом и нарастающий не верхушкой, а основанием. Он приспособлен к функциям фотосинтеза, газообмена и транспирации. Транспирация необходима для обеспечения присасывающей силы листьев для восходящего тока веществ, а главное, - это терморегуляция против перегрева. Лист живет недолго. В связи с этим различают растения листопадные, листья которых функционируют один вегетационный период и вечнозеленые, продолжительность листьев которых достигает 10 лет. Основные части листа: листовая пластинка (выполняет основные функции листа), черешок (ориентирует расположение пластинки относительно света), прилистники, язычки и ушки (являются важными систематическими признаками). У некоторых растений (злаки, осоки и др.) черешок отсутствует, и нижняя часть пластинки образует влагалище, охватывающее стебель. Из трех вегетативных органов лист наиболее пластичен (изменчив) по форме, величине, окраске, продолжительности жизни. В пределах побега различают три формации листьев: низовую (семядоли, кроющие чешуи почек), срединную (наиболее типичные для данного вида) и верхушечную (прицветники, обертка). Иногда в рамках срединной формации листья сильно отличаются по форме, что обусловлено средой обитания. Такое явление получило название гетерофилия.

Морфологическое разнообразие листьев очень велико. Все они делятся на простые (одна листовая пластинка, иногда сильно рассеченные) и сложные (несколько листовых пластинок, прикрепленных к общему черешку – рахису). Классифицируют листья по: цельности листовой пластинки, форме, форме края, основания, верхушки, по степени рассеченности, окраске, опушенности и т.д. Помимо настоящих листьев, выполняющих основные функции листа как органа, на растении часто имеют место их видоизменения (колючки, усики, ловчие аппараты), связанные с выполнением других функций.

Корень и корневые системы. Корень – это осевой орган, главными функциями его являются: поглощение почвенных растворов, закрепление растения в почве, запас питательных веществ и частичный синтез органических веществ (нуклеопротеидов, алколоидов). Корень не несет листьев и может возникать на любых органах растений. Для него характерна радиальная симметрия и наличие радиального проводящего пучка. Корень имеет верхушечный рост в длину, который может продолжаться неопределенно долго, но, как правило, главный корень быстро прекращает свой рост, что вызывает появление боковых корней, и формируется обильно ветвящаяся корневая система. Корень обладает положительным геотропизмом, т.е. углубляется в почву вертикально вниз. По происхождению различают три типа корневых систем: 1) система главного корня (развивается из зародышевого корешка и характерна только для семенных растений); 2) система придаточных корней (образуется на побегах, листьях и др. частях растения; 3) смешанная корневая система (в более старшем возрасте главный корень отмирает и у основания побега образуются придаточные корни, свойственна многим растениям). По форме различают стержневую корневую систему (главный корень хорошо выражен по длине и толщине) и мочковатую корневую систему (главный корень не выделяется).

Морфологически корни очень разнообразны.

1. По форме – цилиндрические, струновидные, конические, веретеновидные, реповидные, четковидные и т.д.

2. По внешнему виду, консистенции – толстые и тонкие, длинные и короткие, сочные и деревянистые, гибкие и хрупкие и т.д.

3. По среде обитания – земляные, водяные, воздушные (эпифиты).

У многих растений корни выполняют иные функции, чем обычные корни. Они морфологически изменены или метаморфизированы: опорные корни (ходульные, досковидные, столбовидные, прицепки), контрактильные или втягивающие корни, воздушные (фотосинтезирующие), пневматофторы (дыхательные корни у растений переувлажненных мест), запасающие корни (клубни, корнеплоды).

Метаморфоз. Гомологичные и аналогичные органы. В истории развития растительного мира неоднократно происходило следующее. У растений органы или их части теряли способность выполнять свои типичные функции и брали на себя какие-нибудь новые. Это сопровождалось изменениями внешнего вида и внутреннего строения органов, т.е. их метаморфозом.

Метаморфоз органов происходит в результате изменения их индивидуального развития (онтогенеза); изменения хода онтогенеза наследственно закреплялись, что и приводило к эволюционному изменению соответствующих органов и структур. Органы, возникшие в онтогенезе из исходных зачатков, называют гомологичными. Ассимилирующие побеги и все их видоизменения, возникшие в результате метаморфоза (клубни и колючки побегового происхождения, луковицы, столоны, корневища и т.п.), считают гомологичными друг другу: все они появляются из почек и имеют единую морфологическую природу. Точно так же сходные зачатки – листовые бугорки, закладывающиеся ниже апекса, - дают начало не только зеленым ассимилирующим листьям, но и почечным чешуям, колючкам и т.д. На этих примерах хорошо видно, что органы единой морфологической природы могут значительно различаться между собой, если они выполняют разные функции.

В то же время структуры совершенно разного происхождения и морфологической природы могут быть весьма сходными, если они выполняют одну и ту же функцию; это одно из проявлений так называемого конвергентного сходства.

Органы, равные по своей морфологической природе, но выполняющие одну и ту же функцию и в силу этого сходные по внешнему облику и внутреннему строению, называют аналогичными (например, клубни корневого и побегового происхождения, колючки листового и побегового происхождения).