Образовательные ткани – меристемы

У высших растений функции роста путем клеточного деления принадлежат эмбриональным тканям – меристемам, которые функционируют на протяжении всей жизни организма. Эти ткани дают начало всем клеткам, тканям и органам растений и в то же время постоянно воспроизводят себя. Последнее объясняется особенностью деятельности меристем: часть возникающих при делении клеток сохраняют свои свойства и становятся инициальными (им принадлежит дальнейшая «инициатива» в делении), а другая представляет собой производные клетки, которые постепенно утрачивают (частично или полностью) способность к делению и дифференцируются в различные специализированные ткани. Меристемы строго локализированы в определенных частях тела растения. По положению различают верхушечные (апикальные) и боковые (латеральные) меристемы.

    Апикальные меристемы расположены на верхушках побегов и корней, где происходит нарастание этих органов. Они берут начало от эмбриональных клеток зародыша и, будучи их прямыми потомками, постоянно остаются эмбриональными тканями. Из них состоят растущие зачатки главного и боковых побегов и корней. Поскольку верхушечные меристемы являются первоисточником всех элементов побеговой системы и корней растения, их относят к первичным меристемам, а образуемое ими тело растения называют первичным.

    Самую молодую, исходную верхушечную меристему выделяют под названием протомеристема. Она состоит из инициальных клеток и их ближайших производных и занимает самое терминальное положение в эмбриональных верхушках побегов и корней, образующих апексы. Апекс зачаточного побега представляет собой его гладкую верхушку, расположенную выше самых первых листовых бугорков – примордиев (рисунок 7), а апекс растущего кончика корня находится непосредственно над корневым чехликом. Клетки протомеристемы лишены специализации, их строение характеризуется всеми чертами онтогенетического молодого состояния. Это мелкие клетки изодиаметрической формы с тонкой первичной стенкой и очень слабо развитой вакуолярной системой. Многие органеллы их протопласта – пластиды, эндоплазматическая сеть – находятся в состоянии начального формирования. Однако в различных частях апекса внешне однородные клетки различаются степенью митотической активности и преобладающим направлением делений, что создает зональную структуру апекса. По одной из теорий, в апексе побегов покрытосеменных растений выделяют две зоны – тунику и корпус. Туника состоит из одного или нескольких периферических слоев клеток, которые, делясь преимущественно в антиклинальном направлении, дают рост поверхностного апекса. Клетки корпуса делятся в различных плоскостях, увеличивая под туникой его объем. Каждая из этих зон имеет свои инициальные клетки, причем в тунике активность клеточных делений выше, чем в корпусе.

    От протомеристемы берет начало вся нижележащая (субапикальная) часть эмбрионального побега (или корня), в которой продолжается рост, происходят процессы органогенеза и гистогенеза. Из общего меристематического зачатка путем согласованного деления клеток возникают зачатки элементов побега.

    В основании апекса, на его периферии, из клеток туники, а иногда и наружной части корпуса закладываются примордии листьев. Их образование начинается периклинальным делением клеток второго (или более глубоких) слоя туники, за которыми следуют антиклинальные деления клеток его наружного слоя. Это приводит к образованию бокового выступа – экзогенного выпячивания, которое соответствует основанию листа. Одновременно с морфологической дифференциацией элементов побега происходит начальная специализация клеток меристемы, возникает их неоднородность. Из клеток той же периферической зоны формируется тяж прокамбия, предшественники клеток коры и покровной ткани, т.е. несколько видов меристемы, связанных (по расположению и строению) с характером тех тканей, которые возникают из них впоследствии (см. рисунок 7). Соответственно, в эмбриональных верхушках побегов и корней выделяют несколько видов первичной меристемы.

    1. Протомеристема – самая молодая эмбриональная ткань. Она является резервом постоянного воспроизведения апикальной меристемы и источником всех ее производных.

    2. Протодерма – один наружный слой клеток субапикальной меристемы, предшественник однослойной первичной покровной ткани – эпидермиса. Клетки протодермы делятся антиклинально (т.е. в направлении, перпендикулярном продольной оси побега), благодаря чему она сохраняет однослойное расположение.

    3. Прокамбий – продольные тяжи клеток вокруг середины оси зачаточного побега или корня. Он занимает боковое положение. Клетки его отличаются прозенхимной формой и делятся в периклинальном направлении (параллельно продольной оси органа). Клетки прокамбия дифференцируются в первичные проводящие и механические элементы.

    4. Основная меристема. В нижней части зачаточного побега, где идёт дифференциация тканей – на уровне заложения зачатка листа, выделяются пояски недифференцированной меристемы. Это интеркалярная (вставочная) меристема, которая по происхождению первична, относится к верхушечным меристемам, но надолго остается в недеятельном состоянии среди специализированных тканей побега. За счет вставочной меристемы растут междоузлия. Такой рост часто связан с фазой выноса цветоноса на уже сложившемся растении. Например, при переходе пшеницы из фазы кущения в фазу выхода в трубку, путем интеркалярного роста междоузлий происходит быстрое растяжение цветоносного побега, который выносит сформированное соцветие. За счет участков интеркалярной меристемы, имеющихся в черешках листьев и пластинке, увеличиваются размеры листьев. В итоге все тело растения формируется из верхушечных меристем. У большинства высших споровых и однодольных покрытосеменных на протяжении всего жизненного цикла сохраняется первичное строение тела. Голосеменные и большинство двудольных покрытосеменных растений способны к утолщению стебля и корня благодаря вторичному росту (по сути, это добавление проводящих тканей к первичному телу). Вторичный рост называется камбиальным, т.е. зависит от деятельности вторичных меристем – камбия и феллогена. Они занимают боковое положение (или латеральное), т.е. расположены параллельно продольной оси органа. Камбий образуется из клеток прокамбия, а феллоген может возникать из различных живых специализированных тканей: колленхимы, паренхимы, в корне из перицикла. Камбий дифференцируется в элементы вторичной ткани (вторичной флоэмы и вторичной ксилемы), а феллоген образует вторичную покровную ткань – перидерму. Все ткани, образующиеся из вторичных меристем, относят к вторичным. Их возникновение ведет к значительной анатомической перестройке первичного тела растения.

    Особым видом вторичной меристемы является каллюс (раневая меристема) – опухолеобразное разрастание паренхимы в месте поранения органов растений. Клетки каллюса приобретают эмбриональную активность, которая приводит к зарастанию раны, либо к регенерации (восстановлению) утраченных органов. Способность отделенных от растений клеток, частей и тканей восстанавливать целостный растительный организм со всеми его свойствами называется тотипотентностью. На этом основано размножение растений черенкованием и развивающаяся сейчас отрасль биотехнологии – культура меристем или культура клеток. Отделяя участки апикальной меристемы стебля и помещая их в различные питательные среды, получают в большом количестве посадочный материал не зараженный вирусами.