Анатомическое строение корня

     В типичном случае корень растет в почве – плотной среде, состоящей из твердых частиц. Он постоянно продвигается в новые участки почвы путем нарастания, поглощает из почвенного раствора воду и растворенные минеральные вещества. Кроме того, корень проводит вещества восходящего тока и нисходящего, укрепляет растение в почве, служит местом синтеза ряда пластических веществ, отложения запасных веществ. Эти функции разделены между различными зонами корня, сменяясь от его верхушки к основанию. На морфологической верхушке находится зона роста, состоящая из первичной меристемы. Самая молодая часть ее – протомеристема апекса – защищена особым многоклеточным образованием – корневым чехликом. Клетки корневого чехлика преодолевают сопротивление почвы благодаря тургору и выделяемой их оболочкой слизи, которая уменьшает трение растущей части корня о почву. Выше апекса клетки переходят в фазу растяжения и начальной дифференциации. В этой части появляются меристематические предшественники будущих постоянных тканей. Заметно обособляются: протодерма, предшествуя эпиблеме, тяжи прокамбия, из которых выше образуются проводящие ткани стели, основная меристема, предшествующая паренхиме первичной коры. У наружной границы прокамбия выделяются слои клеток, предшествующие эндодерме и перициклу. В конце зоны роста из этих меристематических зачатков формируются соответствующие системы первичных тканей, в результате вслед за зоной роста возникает и функционирует первичное тело корня (зона всасывания).

    Характерной чертой корня первичного строения является наличие выростов клетки эпиблемы – корневых волосков. Благодаря им сильно увеличивается поглощающая поверхность корня. В этой зоне корень выполняет функцию не только поглощения, но одновременно и закрепления растения в почве.

    При первичном строении четко выделяется первичная ткань, представленная эпиблемой с корневыми волосками, первичная кора и стель. Первичная кора состоит из крупных живых рыхло расположенных клеток основной паренхимы. Самые наружные клетки ее лежат более плотно и отличаются утолщенными суберинизированными оболочками. Эта часть коры называется экзодермой, после отмирания эпиблемы она выполняет защитную функцию. Внутренний слой – эндодерма, радиальные стенки ее клеток частично утолщаются и пропитываются суберином и лигнином, на поперечных срезах эти утолщения хорошо заметны и называются поясками Каспари. Отдельные клетки эндодермы, свободные от этих утолщений, остаются живыми и называются пропускными. По ним с участием живых протопластов вода и ионы, передвигающиеся от эпиблемы по первичной коре, передаются далее в сосудистые элементы стели (рисунок 12).

    Стель начинается перициклом. В отличие от перицикла стебля перицикл корня состоит из одного или несколько слоев живых тонкостенных клеток. В корне он является местом образования боковых корней, а у двудольных покрытосеменных и голосеменных – одним из источников образования вторичных меристем камбия и феллогена. Стель первичного корня характеризуется особым типом расположения проводящих тканей. Поскольку корень не несет листьев, здесь нет листовых следов, не образуются и коллетаральные пучки: радиальные лучи ксилемы чередуются в ней с тяжами флоэмы. Такое строение стели иногда называется сложным радиальным пучком. Число лучей ксилемы у разных видов растений различно.

    Эпиблема – ткань недолговечная, она вскоре отмирает, и выше всасывающей зоны начинается проводящая. Как показывает название, эта зона корня выполняет, главным образом, функцию проведения веществ, но одновременно является зоной ветвления. Благодаря образованию боковых корней здесь происходит закрепление растения в почве.

    У однодольных растений в этой зоне сохраняется первичное анатомическое строение. У двудольных покрытосеменных и голосеменных, способных ко вторичному росту, корень приобретает здесь вторичное строение. Переход от первичного строения ко вторичному начинается на границе всасывающей и проводящей зон благодаря появлению и деятельности камбия. Он возникает из паренхимы стели, расположенной между флоэмой и ксилемой в виде отдельных дуг. Затем концы этих дуг соединяются с новыми участками камбия, которые возникают против лучей ксилемы благодаря деятельности перицикла. В результате образуется камбиальное кольцо. Участки кольца камбия, возникшие из перицикла, образуют паренхимные лучи корня. Остальные клетки камбия, делясь, откладывают к центру элементы вторичной древесины и к периферии - производные, которые дифференцируются во вторичную флоэму. Постепенно вторичные проводящие ткани разрастаются в сплошной цилиндр, радиально пересеченный лучами вторичной паренхимы.

    Рисунок 12 - Схема перехода корня от первичного анатомического строения во вторичное:

А – начало образования камбия; Б – замыкание кольца камбия; В – вторичное строение корня. 1- эпиблема; 2 – паренхима первичной коры с эндодермой; 3 – стель; а – перицикл; б – лучи первичной ксилемы; прк – протоксилема; мк – метаксилема; в – флоэма; г – дуги образующегося камбия; д – участки камбия перициклического происхождения; е – камбиальное кольцо; ж – вторичная ксилема; з – вторичная флоэма; и – паренхимные лучи; к – разрывы в первичной коре

Таким образом, сущность анатомической перестройки корня при переходе во вторичное строение заключается в значительном увеличении стели, в образовании мощных вторичных проводящих тканей. Это влечет за собой изменение и наружных частей корня: первичная кора с эндодермой под действием разрастающейся стели растягивается, сдавливается и, наконец, слущивается. Этот процесс называется линькой корня. Клетки перицикла дают начало феллогену, который образует вокруг всей стели перидерму, отсекая живые периферические части. Сформированный корень вторичного строения в соответствии с его проводящей функцией представляет собой мощно развитую стель, которая покрыта перидермой или пробкой.

Корень вторичного строения сходен со стеблем вторичного строения – оба представляют собой сильно разросшийся за счет деятельности камбия центральный осевой цилиндр, лишены всей или части первичной коры и у многих растений имеют периферическую перидерму. Основное различие между ними заключается в том, что у корня в центре расположена первичная ксилема, окруженная эндархной протоксилемой.

В паренхиме древесины, флоэмы и радиальных лучей корня откладываются запасные питательные вещества. Если корень становится специализированным органом запасания питательных веществ, то эта паренхима разрастается, вызывая образование видоизмененных корней типа корнеплодов. В этом случае вместе с корнем обычно разрастается и гипокотиль.