Раздел I. Растительная клетка

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

ФГОУ ВПО

«Ярославская государственная сельскохозяйственная академия»

Кафедра растениеводства

Тренинг и задания для контроля самостоятельной работы по ботанике

 (пособие для студентов, обучающихся по направлениям

«Агрономия» и «Агрохимия и агропочвоведение»)

Часть I

Ярославль

2009

Составитель: доцент кафедры растениеводства Т.Н. Жданова

    Пособие подготовлено в соответствии с учебной программой по ботанике для студентов, обучающихся по направлениям «Агрономия» и «Агрохимия и агропочвоведение», а также с учетом государственных образовательных стандартов высшего профессионального образования.

Рецензенты: доцент кафедры защиты растений Т.В. Таран

             доцент кафедры растениеводства Т.И. Кель

Введение

    Настоящее пособие включает в себя курс анатомии и морфологии растений, состоящий из следующих разделов: цитология; гистология; анатомия и морфология вегетативных органов; размножение и воспроизведение цветковых растений; строение, развитие и функции репродуктивных органов.

    В каждом разделе в доступной форме освещены необходимые вопросы теоретического курса, которые дают представление о биологии растения и служат основой для работы с учебной и научной литературой. Даны практические задания и вопросы, а также примерный план самостоятельной подготовки по темам.

    Пособие предназначено для подготовки бакалавров по направлениям «Агрономия» и «Агрохимия и агропочвоведение».

Раздел I. Растительная клетка

    Клетка является основной функциональной и структурной единицей тела растений и животных - в этом одно из проявлений единства живой природы. Клетки подразделяются на две основные группы: прокариотические и эукариотические. Прокариотические клетки лишены ядер и ограниченных мембранами органелл (бактерии и цианобактерии). Эукариотические клетки имеют настоящие ядра и отдельные компартменты – обособленные участки клетки, выполняющие различные функции. Эукариотические клетки разделены на компартменты с помощью элементарных мембран, которые контролируют обмен веществ между клеткой и окружающей средой, и между органеллами и цитоплазмой.

    Единую биологическую природу имеют также способы образования новых клеток – у всех клеточных организмов они возникают из материнских путем деления. Деление растительных клеток, как и животных, может быть прямым, без образования хромосом в ядре (амитоз), и непрямым, с кариокинетическим (митоз) или редукционным (мейоз) делением ядра.

    При глубоком биологическом единстве строения и способов деления растительных и животных клеток они имеют ряд существенных различий, соответствующих различиям в способах питания и образе жизни растений и животных.

    Основные отличия растительных клеток от животных:

1) наличие у каждой клетки собственного наружного скелета – клеточной стенки;

2) наличие постоянной вакуолярной системы;

3) наличие в протопласте специфических органелл – пластид, связанных с высокой синтезирующей способностью растений;

4) накопление эргастических включений: различных запасных питательных веществ (почти во всех частях клетки) и вредных продуктов обмена (в вакуоле);

5) отсутствие необратимой специализации живых клеток, способность их к вторичному переходу в эмбриональное состояние;

6) отсутствие центриолей при кариокинезе и возникновение фрагмопласта при цитокинезе.

Для удобства все компоненты клетки условно делят на две категории принципиального различия. К первой из них относят живые компоненты органеллы и гиалоплазму. В совокупности они составляют протопласт. Это главные компоненты клетки, они определяют функционирование ее как элементарной биологической системы. Вторая группа компонентов – продукты жизнедеятельности протопласта, его производные. К таковым относят не только продукты запаса, клеточную стенку и экскреты, но также и физиологически активные вещества – ферменты, гликозиды, витамины и др. Такая классификация условна и искусственна. Так, мелкие вакуоли в меристематических клетках нужно относить к органеллам; продукты жизнедеятельности, накапливаемые в клеточном соке старых вакуолей, - к выработанным веществам и т.д.

Органеллы распределяются между двумя важнейшими структурными комплексами: цитоплазмой и ядром.

Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, пространство между которыми заполнено жидкостью. Эта двойная мембрана называется ядерной оболочкой. Она пронизана множеством относительно крупных пор, через которые нуклеоплазма сообщается с цитоплазмой. В нуклеоплазме находится хроматин, состоящий из ДНК и белка, и ядрышки, содержащие РНК. Молекулы этих веществ содержат информацию, которая определяет согласованный обмен веществ в интерфазной клетке и передачу наследственной информации новым клеткам во время деления. Функции ядерных структур едины во всех типах клеток.

Структурная система цитоплазмы. Цитоплазма представляет собой сложный гетерогенный структурный комплекс клетки. Ей свойственны признаки, определяющие само понятие «жизнь»: движение, рост, питание, дыхание, раздражимость и др. В цитоплазме расположены видимые в световом микроскопе органеллы протопласта – митохондрии и пластиды. Кроме того она дифференцирована на ультраструктурные органеллы. К ним относятся пограничные цитоплазматические мембраны – плазмалемма и тонопласт, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, микросомы, микротрубочки, рибосомы. Рибосомы и микротрубочки имеют немембранную организацию, остальные образованы одинарными мембранами. Слабоструктурированная часть цитоплазмы, в которую погружены органеллы, называется гиалоплазмой.

По химическому составу цитоплазма представляет собой сложную постоянно изменяющуюся физико-химическую систему, характеризующуюся щелочной реакцией и высоким содержанием воды. Она обладает коллоидными свойствами. По характеристике коллоидных систем цитоплазма относится к гидрозолям, поскольку дисперсионной системой служит вода. За счет отдачи воды она способна переходить в состояние геля, например в живых клетках покоящихся семян, выдерживает высокие кратковременные термические воздействия.

Одно из основных свойств цитоплазмы живой клетки – способность к движению, важнейшими условиями которого являются тепло и кислород. Наиболее часто наблюдают вращательное движение, реже – струйчатое.

Другое важнейшее свойство цитоплазмы – избирательная проницаемость. Это свойство обусловлено ее мембранной организацией.

Все биологические мембраны построены из одних и тех же веществ и по одному и тому же принципу. Основными структурными элементами их являются липиды и белки, но соотношение их различное. В небольших количествах (до 10%) там содержатся углеводы. Липидные молекулы образуют непрерывный двойной слой, создающий относительно непроницаемый барьер для большинства водорастворимых молекул. Они определяют структурные особенности биологической мембраны. У липидов есть гидрофильный (любящий воду) и гидрофобный (боящийся воды) концы. Первый обращен наружу, второй - вовнутрь. Белковые молекулы как бы «растворены» в липидном бислое. Именно они определяют разнообразные функции мембраны: транспортируют молекулы внутрь клетки или из нее, катализируют процессы, протекающие в мембране, и осуществляют взаимосвязь цитоскелета с внеклеточным матриксом. Содержание белка в мембране выше, чем липидов. Главным образом, это транспортные белки, а также ферменты. Углеводы могут быть связаны либо с белками, либо с липидами. Полагают, что они играют важную роль во взаимодействии между клетками, способствуют правильной ориентации белков в мембране.

Итак, организуясь определенным образом, молекулы белков и липидов создают уникальную по функциональным свойствам структуру – биологическую мембрану, обладающую избирательной проницаемостью. Сейчас общепринятой считается мозаичная модель строения биологических мембран, в соответствии с которой мембрана состоит из липидного бислоя, имеющего гидрофильные поверхности и гидрофобное ядро, с включенными в него поверхностными и интегральными белками. Внутренняя сторона мембраны заряжена «-», наружная «+». Такой потенциал облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов, но препятствует проникновению ионов, заряженных отрицательно. Существует несколько путей избирательного переноса различных по размеру и свойствам молекул: диффузия (обмен с окружающей средой кислородом, углекислым газом и водой), пассивный транспорт (осуществляется при помощи транспортных белков, при этом не требуется дополнительная энергия), активный транспорт (требует дополнительных затрат энергии).

Таков общий принцип построения биологической мембраны, но это вовсе не означает их функциональную однородность. Мембраны клетки специфичны и выполняют различные функции, являются местом локализации многих биохимических процессов. Значение их велико, поскольку они обеспечивают пространственное разъединение компонентов клетки и биохимических процессов. Благодаря этому в клетке одновременно могут протекать противоположные процессы синтеза и распада.

В зависимости от онтогенеза мембраны делят на: мембраны плазмалеммы и мембраны эндоплазматической сети. Аппарат Гольджи является связующим звеном. Именно в нем мембраны эндоплазматической сети трансформируются в более сложные мембраны плазмалеммы. Мембраны – динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности клеточных мембран основана концепция эндомембранной системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы (исключение - митохондрии  и пластиды) представляют собой единое целое и берут начало от ЭДС. Новые цистерны диктиосом образуются из ЭДС через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, способствуют формированию плазматической мембраны (рисунок 1). Таким образом, ЭДС и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран. Надо отметить, что в клетках постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Митохондрии и пластиды, в отличие от ультраструктурных органелл, отделены от цитоплазмы двойной мембраной. В основной плазме этих органелл – строме – расположена система глубокоспециализированных внутренних мембран и содержатся собственные ДНК и рибосомы, отличные от генетического аппарата клетки. И митохондрии, и пластиды являются центрами превращения энергии в клетке. В митохондриях растительных клеток происходят завершающие этапы окисления дыхательного субстрата, сопряженные с синтезом АТФ. В молекулах этого вещества аккумулируется энергия, освобожденная при окислении органических веществ. Пластиды свойственны только растительным клеткам и представлены хлоропластами, лейкопластами и хромопластами.

Зеленые пластиды – хлоропласты – специализированные органеллы фотосинтеза. В них содержатся зеленые пигменты - хлорофиллы и желтые – каротины и ксантофиллы. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклых линз (рисунок 2). Через всю строму хлоропласта проходит система параллельных двойных мембран, образованных впячиванием внутренней мембраны оболочки и имеющих характер уплощенных пузырьков – тилакоидов. Тилакоиды расположены друг под другом, образуя граны. В гранах хлоропласта происходит поглощение и преобразование световой энергии, ассимиляция ее в молекулах АТФ и окисление молекул воды, участвующей в фотосинтезе. В строме, без прямого участия света, связывается и восстанавливается диоксид углерода, синтезируются сахара, аминокислоты и другие органические вещества. Такой синтез органических веществ, их неорганических исходных соединений называется первичным синтезом.

Лейкопласты – бесцветные пластиды. Мембранная организация их менее сложная, чем у хлоропластов. Они осуществляют синтез органических веществ из готовых органических соединений – вторичный синтез. Лейкопласты являются местом образования запасного крахмала из растворимых сахаров (амилопласты), а иногда жиров (элайопласты).

Рисунок 2 - Ультраструктура хлоропласта (схема): 1 – двойная мембрана, 2 – строма, 3 – ламелы, 4 – тилакоиды гран     Рисунок 1 - Схематическая иллюстрация эндомембранной концепции: 1 – эндоплазматический ретикулум, 2 – рибосомы, 3 – диктиосома: а) формирующая сторона, б) созревающая сторона, 4 - плазматическая мембрана, 5 – клеточная стенка, 6 – секреторный пузырек

Хромопласты содержат желтые пигменты – каратиноиды, которые в растворенном или кристаллическом состоянии содержатся в строме. Мембранная система у них развита слабо. Биологическое значение хромопластов состоит в синтезе и накоплении каратиноидов, что придает окраску отдельным частям растения.

В онтогенезе пластиды связаны между собой взаимными превращениями.

Рассмотрим некоторые ультраструктурные органеллы цитоплазмы.

Плазмалемма – наружная мембрана, ограничивающая всю поверхность цитоплазмы, обращенную к клеточной стенке. В силу своего пограничного положения она играет решающую роль в избирательном поглощении и выделении веществ. Кроме того, она участвует в синтезе целлюлозы и формировании клеточной стенки, обеспечивая защиты протопласта. Своим происхождением и функцией плазмалемма тесно связана с аппаратом Гольджи, который состоит из группы динамичных мембранных цистерн – диктиосом – и отделяющихся от них секреторных пузырьков (см. рисунок 1). В диктиосомах происходит синтез мембран плазмалеммы и сложных углеводов, которые секретируются и переносятся к периферии протопласта в виде пузырьков. Кроме полисахаридов, в цистернах диктиосом образуются комплексы полисахаридов с белками и различные физиологически активные вещества. Аппарат Гольджи вырабатывает гидролитические ферменты и участвует в образовании лизосом и вакуолей.

Лизосомы имеют сферическую форму, окружены элементарной мембраной и содержат гидролитические ферменты, способные разрушать любые макромолекулы клетки – белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и пр. Они выполняют функцию лизирования - внутриклеточного переваривания экзогенных веществ и лизис определенных частей цитоплазмы своей же клетки (автолиз).

Микротрубочки представляют собой полые трубки, стенки которых образованы плотно упакованными молекулами глобулярного белка. Они принимают участие в формировании структур, связанных с внутриклеточным передвижением цитоплазмы и ее органелл.

В частности, во время деления клетки из них слагаются нити ахроматинового веретена и нити фрагмопласта. Фрагмопласт – это органелла, свойственная только растительным клеткам. Он возникает в анафазе митоза и выполняет функцию построения молодой клеточной стенки (клеточной пластинки) между дочерними клетками, завершая цитокинез.

Микротела – органеллы эллиптической формы; содержат тонко-фибриллярный матрикс, в который погружен кристаллоид, содержащий фермент. Они возникают из концевых вздутий тяжей ЭДС и выполняют различные функции. Например, в хлоронхиме микротела тесно связаны с хлоропластами, где содержат ферменты гликолатного цикла и, по-видимому, участвуют в фотодыхании (пероксиомы). В клетках запасающих органов микротела содержат ферменты окисления жирных кислот и ферменты цикла глиоксиловой кислоты, поэтому здесь их называют глиоксисомами.

Внутренняя пограничная мембрана цитоплазмы – тонопласт – расположена на поверхности раздела цитоплазмы и клеточного сока, заполняющего вакуоль. Клеточный сок представляет собой водный раствор веществ, которые выделяются через тонопласт из протопласта либо как вредные продукты его жизнедеятельности, либо как запасные вещества. Вакуолярная система занимает центральную часть клетки, оттесняя протопласт в постенное положение. Вакуоли, не обладая собственным метаболизмом, участвуют в целом ряде важнейших жизненных функций растительных клеток и растений в целом: в осмотическом водообмене клетки, в создании тургорного давления, в освобождении протопласта от вредных продуктов обмена, в накоплении запасных веществ клетки, в накоплении пигментов, участвуют в разрушении макромолекул подобно лизосомам.

Производные протопласта. К производным протопласта относят разнообразные вещества – продукты жизнедеятельности (метаболизма) живых компонентов клетки (протопласта). Большинство из них включено в цитоплазму, некоторые же, например, клеточная стенка, откладываются вне цитоплазмы, образуя скелетную основу. Условно их можно подразделить следующим образом:

1) физиологически активные вещества (белки, ферменты, фитогормоны, витамины и др.);

2) продукты обмена и запаса – включения в оформленном виде    (крахмальные зерна, кристаллы и др.) и растворенные в клеточном соке и цитоплазме;

3) клеточная стенка.

Клеточная стенка – наружная непротоплазматическая часть растительной клетки. Она окружает протопласт со всех сторон, образуя его наружный скелет. Клеточная стенка играет существенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ, кроме того, в ней может быть сосредоточена лизосомальная (переваривающая) активность. Основным компонентом клеточной стенки является целлюлоза, которая и определяет ее архитектуру. Молекулы целлюлозы состоят из линейно расположенных остатков глюкозы и имеют форму длинных цепочек. Располагаясь параллельными рядами, такие молекулы образуют упорядоченные кристаллоподобные структуры – мицеллы. Пучки мицелл, разделенные межмицеллярным пространством, образуют микрофибриллы, которые, в свою очередь, объединены в лентовидные макрофибриллы. Пространство между макрофибриллами заполнено гемицеллюлозой и пектиновыми веществами (рисунок 3). Кроме целлюлозы в состав клеточной стенки специализированных клеток могут входить другие вещества: лигнин (механическая и проводящая ткань), кутин, суберин и воска (защитная ткань), соли кремния и кальция (покровная ткань злаков, тыквы, крапивы и др.) слизи, камеди. В зависимости от изменения химического состава клеточной стенки, изменяются и ее физико-химические свойства.

        Развитие клеточной стенки начинается в поздней анафазе и телофазе митоза. В центре плоскости деления клетки образуется волокнистая структура – фрагмопласт, состоящий из нитей ахроматинового веретена, микротрубочек. В его центральной части закладывается межклеточная пластинка (из веществ, поставляемых диктиосомами), которая сначала свободно плавает в экваториальной плоскости клетки, затем разрастается в центробежном направлении. При этом фрагмопласт отодвигается к периферии клетки, а межклеточная пластинка смыкается с клеточной стенкой материнской клетки и происходит разделение цитоплазмы. С обеих сторон на межклеточную пластинку протопласты образовавшихся клеток откладывают первичные стенки. Кроме того, каждая дочерняя клетка откладывает новый слой клеточной стенки вокруг всего протопласта. Исходная стенка материнской клетки разрушается по мере роста дочерних клеток. Первичные стенки состоят преимущественно из пектиновых веществ, в них содержится до 12% целлюлозы, гемицеллюлозы и вода. Они не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями. Обычно через них проходят тяжи цитоплазмы или плазмодесмы, которые обеспечивают эффективный перенос веществ из клетки в клетку.

По мере роста дочерних клеток, возрастает и общая площадь клеточной стенки. Рост первичной клеточной стенки происходит путем внедрения новых мицелл целлюлозы в межмолекулярное пространство. Такой способ нарастания стенки называют интуссусепцией. После окончания роста клетки на внутреннюю сторону первичной стенки откладывается вторичная. Отложение вторичной стенки обеспечивает рост стенки в толщину и называется эппозицией. У физиологически высокоактивных клеток (ассимиляционных тканей, эмбриональной) вторичная стенка не образуется. Основным материалом для построения вторичной клеточной стенки служит целлюлоза, вырабатываемая только растениями. Вторичная стенка не откладывается на вторичных поровых полях. Соответственно, на вторичной стенке образуются углубления и поры. Две лежащие друг против друга поры и поровая мембрана образуют пару пор. Существует два типа пор: простые и окаймленные. В окаймленных порах вторичная стенка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет.

Рисунок 3 - Структура клеточной стенки:

А – участок клеточной стенки (1 – первичная стенка, 2 – вторичная стенка, 3 – срединная пластинка, 4 – пора);

Б – макрофибриллы (5 – микрофибрилла, 6 – мицелла, 7 – фрагмент мицеллы, образующийся из молекул целлюлозы,

8 – молекула целлюлозы)

Перфорация – крупные отверстия в стенке клетки. Формируется в результате действия ферментов лизиса. Клетки с перфорациями высокоспециализированы и служат, главным образом, для передвижения вещества по растению.