Геологическая история двустворок.

Появились они в кембрии, а к концу силура уже существовали представители 6 из 7 изветсных отрядов. В Pz двустворки играли подчинённую роль по сравнению с брахиноподами. Расцвет их отмечаетсяв позднем Mz, но и в настоящее время они состаявляют значительную часть бенстосной фауны. Двустворки, как и брюхоногие играли значительную роль в жизни человека. Так, многие виды моллюсков в том, числе и p. Pinna выделяют биссусные нити, которые не растворяются в воде, ни в эфире, ни в спирте. В момент выделения нити из железы она бесцветна. Но от контакта с водой приобретает оттенки от светлозолотистого до черного. Длина нити не превышает 20 см. В древности, нити использовали в качестве ниток для пряжи – виссона, из которой в средневековой Италии и Франции шили камзолы, шляпы, перчатки. Людям, страдающим от ревматизма врачи советовали носить чулки из виссона. Это нити были настолько тонки, что пара дамских перчаток свободно помещалась внутри скорлупы грецкого ореха. В XVIII века виссон применялся для вышивок, кружев, сумочек. Со временем, когда появились более дешевые медицинские препараты для лечения от ревматизма, интерес к виссону пропал, тем более, что эти изделия были очень дороги. Ведь 1 нить весит 2 грамма. Сколь же надо убить моллюсков, чтобы изготовить одну дамскую сумочку. Кроме биссуса многие моллюски обладают способностью вырабатывать жемчуг. Для того, чтобы выросла жемчужина, необходимо чтобы в раковину попал посторониий предмет, например песчинка. Вокруг песчинки моллюск начинает откладывать концентрические слои перламутра. Люди давно знали об этой способности моллюсков и решили выращивать жемчуг искусственно. Первые опыты по искусственному выращиванию делали в Китае ещё 1000 лет назад. Фигурки Будды вкладывали внутрь раковины и опускали моллюск в отгороженную чать мор. Через 3-5 лет моллюск покрывал перламутром всю поверхность Будды и её извлекали наружу. В настоящее врем, в Японии созданы специальные бассейны для выращивания жемчужниц. Раковину чуть покрывают, кладут песчинку и опускают моллюск на дно. Через несколько месяцев жемчуг готов.

Геологическое значение.

Двустворки часто составляют существенную часть органогенных или органогенных-обломочных пород – ракушечников. Поселения рудистов формирует собственно органогенные постройки. В мелу рудисты фактически являли рифостроящими организмами.

Стратиграфическое значение имеют лишь некоторые двустворки, такие как Inoceramus, Trigonia. В Kz, они являются хорошими руководящими окаменелостями для стратификации солоноватоводных бассейнов. Не менее важным двустворки, являющиеся прекрасными индикаторами среды для восстановления физико-географических условий прошлого, т.к. анализ их комплексов позволяет определить специфику древних палеобассейнов.

Класс Cephalopoda (головоногие).

Головоногие – моллюски, достигшие высшей ступени организации среди беспозвоночных моря. Это обитатели нормально соленых морских бассейнов, ведущие активно-плавающий хищный образ жизни. К ним относятся современные каракатицы, кальмары, осьминоги, наутилусы, вымершие аммониты и белемниты.

Мешковидное тело головоногих имеет ясно выраженную голову с хорошо развитыми стереоскопическими глазами и ротовым отверстием. Нога, столь характерная для моллюсков, преобразована в многочисленные щупальца, расположенные вокруг ротового отверстия. Они служат главным образом для захвата пищи и обороны, а также для передвижения. Для плавания большинство головоногих используют воронку – специальный мускулистый орган, расположенный позади головы. Выталкивая из него воду, они перемещаются толчками (по принципу реактивного двигателя) задним концом вперёд. Быстрота движения обуславливает возникновение острого зрения. Глаза головоногих по строению близки к глазам млекопитающих. Ротовое отверстие снабжено парой челюстей, пропитанных известью. В глотке имеется терка – радула – для измельчения пищи.

Головоногие имеют хорошо развитую пищеварительную и кровеносную системы (кровь окрашена в голубой или зелёный цвет) и высокоразвитую нервную систему. Дышат головоногие жабрами. Размножаются только половым путём.

Строение скелета. Большинство головоногих имеет своеобразную известковую раковину, представляющую прямую, согнутую или свернутую в спираль коническую трубку, оловоногих по строению близки к глазам млекопитающих. аза альный тия. копическими глазами и ротовым отверстием. ий прошлого, т.открытую на одном конце. Отверстие называется устьем или апертурой, разделенную внутри поперечными перегородками – септами на камеры. Мягкое тело животного находится в передний жилой камере. Остальные камеры полые и заполнены газом, чаще всего азотом, количество и давление которого регулируется так, что раковина моллюска представляет своеобразный гидростатический аппарат. Через все камеры проходит тяжвырост задней части тела – сифон. Камеры образуются путём периодического продвижения мягкого тела вперед, наращивания стенки и выделения перегородок сзади. Самая первая камера начальная камера называется протоконхом. Раковина состоит из 3 слоев: внешнего – органического и 2 известняковых: фарфоровидного и перламутрового. Перегородки формируются перламутровым слоем.

Перегородки имеют разнообразную форму. След их прикрепления к раковине называется перегородочной или лопастной линией (сутурной). Она бывает волнистой, слабо изогнутой или сильно рассеченной. Изгибы ее, направленные в сторону жилой камеры, называются седлами, а в противоположную им – лопастями. Обычно лопастная линия состоит из значительного числа лопастей и седел. Через середину перегородок или по краю их проходит сифон – трубка, вдоль которой проходят кровеносные сосуды. Они снабжают камеры газом. Задняя часть раковины, разделённая септами на перегородки называется фрагмокон.

Раковина представляет собой спирально свернутую трубку, которая состоит из нескольких оборотов. Если последующий оборот полностью перекрывает предыдущий, раковина называется инволютной, если не перекрывает – эволютной. В соответствии с положением животного в раковине выделяется брюшная, спинная и боковая стороны. Брюшная створка – наружная сторона раковины, спинная – противоположная ей.

Ископаемые остатки головоногих встречаются в породах всего фанерозоя и имеют важное значение для стратиграфии. В зависимости от строения раковины, типа перегородочной линии, положения сифона, который может быть центральным либо краевым головоногие подразделяются на несколько подклассов: Nautiloidea (E-Q), Orthoceratoidea(O-T), Endoceratoidea(O), Bactritiidea(D-P), Ammonoidea(D-K), Coleoidea(D-O), Tentaculita(S-D).

Nautiloidea

Наутилоидеи обладают свернутой в плоскую спираль или изогнутой раковиной. Поверхность раковины чаще всего гладкая перегородочная линия почти прямая. Сифон занимает преимущественно срединное положение. Септальные трубки короткие и прямые. До настоящего времени дожил единственный представитель – p.Nautilus, который сейчас обитает в Идийском и Тихом океанах. Живут они в мелководной части моря (100-500м) с нормальной соленостью. Они не живут в местах с сильным движением воды и низким содержанием кислорода, а также в областях, заселённых многочисленными бентосными животными. Плавают с помощью воронки, либо передвигаются по дну с помощью щупалец. Наутилоидеи появились позже головоногих, но именно этот подкласс пережил всех остальных. Геологическое значение невелико и лишь при стратификации кайнозойских отложений их роль возрастает.

Представители:

1.p.Nautilus(O-Q) – раковина полуинволютная или псевдоинволютная, гладкая, реже слабо морщинистая. Перегородочная линия с широким седлом. Современные формы обитают у побережья Австралии, новой Гвинеи.

2.p.Metacoreras(C-P) – раковина дискоидальная с скульптурой из бугорков. Перегородочная линия с широкими лопастями. Сифон почти центральный.

3.p.Cymatoceras(I3-K) – раковина инволютная. Скульптура в виде тонких ребер. Сифон чаще всего у центра. Перегородочная линия почти прямая.

4.p.Rutoceras(D2) – раковина в виде полузакрученного рога, поверхность почти гладкая.

Orthoceratoidea

К этому подклассу относятся исключительно вымершие формы. Раковина от прямой до слегка согнутой, гладкая. Перегородки чуть вогнутые. Размер раковины иногда превышает 1 м. сифон – центральный. Перегородочная линия почти прямая. Представители:

5.p.Orthoceras (O2) – раковина прямая в виде столбика. Поперечное сечение раковины круглое. Перегородочная линия прямая. Сифон центральный. Представители рода встречаются лишь в О2 Прибалтики.

Endoceratoidea

К этому подклассу относятся крупные вымершие головоногие, достигавшие в длину до 3 метров. Раковина прямая в виде столбика. Сифон широкий, краевой. Представители:

6.p.Endoceras(O) – раковина в виде столбика, перегородки вогнутые, перегородочная линия прямая.

Bactritiidea

К этому подклассу относится очень важная группа вымерших головоногих, давшая начало аммонитам и белемнитам. Бактритоидеи имели раковину прямой формы с гладкой поверхностью. Сифон узкий, занимающий брюшное положение. Перегородочная линия осложнена брюшной лопастью. Бактритоидеи и ранних аммонитов сближает несколько признаков в том числе наличие узкого сифона. Все это позволяет сделать вывод о том, что бактритоидеи являются предками аммонитов и белемнитов. Возникли они, вероятно, в S. Достоверные находки сделаны в интервале D-P, некоторые представители дожили до триаса. Представитель:

7.p.Bactrites(D-P) – раковина прямая, расширяющаяся к устью. Перегородки вогнутые. Перегородочная линия прямая. Сифон узкий, прилегающий к брюшной стороне раковины.

Ammonoidea

К этому подклассу относятся вымершие моллюски, имеющие важное значение для биостратиграфии. Размеры взрослых раковин аммоноидей изменяется в значительных пределах от 2-3 см до 30-40см в диаметре. Раковины с поверхности часто покрыты ребрами, шипами, бугорками, но бывают и гладкие формы. Раковины состоит из нескольких оборотов, соприкасающихся или перекрывающих друг друга.

Наблюдаются все переходы оборотов: от раковины инволютных (полное перекрывание) через раковины полуинволютные (частичное перекрывание) к эволютным (последний оборот только соприкасается с предпоследним). В зависимости от степени объемлимости внутренние обороты видны в различной степени, у инволютных раковин они полностью перекрыты. Линия соприкосновения оборотов называется шов. В средней части раковины наблюдается углубление – пупок. Размеры пупка тем больше, чем меньше объемлимость оборотов. Раковина разделена перегородками на серию камер. Тело аммонитов прикреплялось к раковине с помощью мускулов, расположенных в задней части жилой камеры. Сифон – узкий, краевой. Короткие септальные трубки у палеозойских аммоноидей, направленных назад, у мезозойских вперед. Одним из основным признаков аммоноидей является строение лопастной линии. Выделяется 4 типа лопастной линии, сменяющих друг друга вл времени.

I Агониативный - D

II – Гониатитовый – D-P

III – Цератитовый – C3-T

IV – Аммониатитовый – T-K

Классификация и систематика аммоноидей основано на строении лопастной линии, её изменении, а также на положении сифона. И на этом основании выделены 7 отрядов.

Отряд Agoniatitida включает аммонитов со спирально-плоскостной раковиной от эволютных до инволюстных. Поверхность гладкая реже скульптированная. Лопастная линия – агониативного типа. Представители:

1.p.Agoniatites(D2) – раковина полуинволютная. Пупок узкий, глубокий. Лопастная линия агониативного типа. Поверхность раковины гладкая.

2.p.Manticoceras(D3) – раковина полуинволютная с четко выраженной лопастной лнинией гониативного типа пользуется широким распространением в России.

3.p.Timanites(D3) – раковина инволютная, обороты полностью перекрывают друг друга. Лопастная линия гониативного типа.

4.p.Artinskia(C3-P1) – раковина инволютная дисковидная с оборотами, полностью перекрывающими друг друга. Лопастная линия гониативного типа, но иногда несколько усложняется.

Отряд Yoniatitida – охватывает аммонитов с почти гладкой раковиной. Сифон всегда краевой. Лопастная линия гониативного типа. Пупок почти не виден. Представители:

5.p.Yoniatites(C1) – раковина с резкими ребрами, инволютная с оборотами, полностью перекрывающими друг друга. Лопастная линия гониативная.

6.p.Sporadoceras(D3) – раковина с резкими ребрами, инволютная с оборотами, полностью перекрывающими друг друга. Лопастная линия гониативного типа.

7.p.Tornoceras(D2-D3) – раковина инволютная. Наружная поверхность гладкая с тонкими струйками роста. Лопастная линия гониативного типа.

Отряд Clymeniida охватывает небольшую группу аммонитов, для которых характерна эволютная раковина с медленно возрастающими оборотами. Пупок широкий. Лопастная линия гоиативного типа. Представители:

8.p.Clymenia(D3) – раковина эволютная с оборотами чуть соприкасающимися друг с другом, отчего образуется широкий пупок. Наружная поверхность гладкая. Лопастная линия гониативного типа.

Отряд Ceratitida – представлен аммонитами со спирально-плоскостным с несоприкасающимися оборотами спирально-винтовыми формами. Имеются гладкие и скульптированные роды. Лопастная линия преимущественно цератитового типа. Представители:

9.p.Meekoceras(T1) – раковина полуинволютная, обороты перекрывают друг друга лишь наполовину. Пупок узкий. Лопастная линия цератитового типа.

10.p.Ceratites(T2) –раковина полуинволютная с оборотами, перекрывающими друг друга лишь наполовину. Пупок от узкого до широкого. Лопастная линия цератитова.

11.p.Pinacoceras(T3) – раковина плоская, инволютная с оборотами полностью перекрывающими друг друга, так что пупок практически отсутствует. Лопастная линия аммонитова.

Отряд Phylloceratida – включает небольшое число аммонитов с иволютной раковиной с очень слабой скульптурой и сложно рассеченной лопастной линией аммонитового типа. Представители:

12.p.Phylloceras(I) – раковина инволютная, обороты полностью перекрывают друг друга, так что пупок практически отсутствует. Наружная поверхность с тонкими радиальными струйками роста. Лопастная линия аммонитового типа.

13.p.Monophyllites(T2-3) – раковина полуэволютная с оборотами наполовину перекрывающими друг друга. Наружная поверхность с тонкими струйками нарастания.

Отряд Lytoceratida охватывает раковины преимущественно эволютные спирально-плоскостные. Раковины гладкие, обычно скульптированные. Лопастная линия аммонитовая, сложно рассеченная. Представители:

14.p.Lytoceras(I1-2) – раковина эволютная с оборотами соприкасающимися, но не перекрывающими друг друга от чего образуется широкий пупок. Лопастная линия аммонитовая. Очень важным признаком является наличие воротника – своеобразных образований, отходящих в виде пластин.

Отряд Ammonitida – включает представителей с эволютной и инволютной раковиной. Скульптура в виде ребер, бугорков, шипов. Лопастная линия аммонитовая. Представители:

15.p.Stephanoceras(I2) – раковины мелкие эволютные или полуэволютные, только соприкасающиеся между собой, но не перекрывающие, от чего образуется широкий пупок. Наружная поверхность с бугорками и ребрами.

16.p.Erymnoceras(I3) – раковина сильно вздутая, боченкообразная, эволютная. Пупок очень глубокий. Лопастная линия аммонитовая.

17.p.Cadoceras(I3) – раковина маленькая, сильно вздутая, боченкообразная, эволютная. Пупок относительно узкий, глубокий. Наружный поверхность с тонкими ребрами. Лопастная линия аммонитовая.

18.p.Cardioceras(I3) – раковина маленькая, эволютная, поперечное сечение сердцевидной формы, с чем связано название рода. Пупок широкий. Лопастная лини аммонитовая.

19.p.Parkinsonia(I2) – раковина полуэволютная. Наружная поверхность с многочисленными ребрами; большинство которых на боковой стороне разделяется на две ветви. Лопастная линия аммонитовая.

20.p.Perisphinctes(I3) – раковина эволютная с оборотами перекрывающими друг друга наполовину. Пупок относительно узкий. Наружная поверхность с многочисленными ребрами на боковой стороне на 2-3 ветви. Лопастная линия аммонитовая.

21.p.Virgatites(I3) – раковина от полуэволютной до полуинволютной, поперечное сечение высокое, пупок узкий, наружная поверхность с пучками ребер в числе от 2 до 8. лопастная линия аммонитовая.

22.p.Simbirskites(K1) – раковина полуэволютная, сильно вздутая, поперечное сечение округленное, пупок узкий, наружная поверхность с ребрами и бугорками. Ребра ветвят на 2-3 ветви. Лопастная линия аммонитовая.

23.p.Neocomites(I3) – раковина полуинволютная с оборотами перекрывающими друг друга на половину высоты. Наружная поверхность с многочисленными изогнутыми ребрами на боковой стороне в средней части –гладкая без ребер поверхность. Лопастная линия аммонитовая.

24.p.Acanthoceras(K2) – раковина маленькая, эволютная, наружная поверхность с редкими ребрами, на которых имеются бугорки. Лопастная линия аммонитовая.

Геологическое значение. Интенсивная эволюция, быстрое расселение, независимость от фаций определила тот факт, что аммониты являются чрезвычайно важным руководящими ископаемыми. С девона и до конца мела они играют роль основной группы при стратификации особенно для I и K.

Подкласс Coleoidea

Подкласс объединяет высших головоногих моллюсков, у которых обособлена голова, хорошо развиты органы чувств, имеется 8-10 рук, дыхание осуществляется с помощью двух жабр, раковина располагается внутри. К колеоидем относятся разнообразные современные осьминоги, каракатицы, кальмары, а также вымершие белемниты. Все они являются морскими формами, хищниками, преимущественно пелагическими, реже ползающими. Раковина разнообразной формы расположена внутри тела животного. Размеры достигают (у современных кальмаров) до 18 м с учетом рук. При классификации основное значение имеет строение скелета. Мы рассматриваем один отряд вымерших белемнитов, имеющих геологическое значение.

Отряд Belemnitida охватывает вымерших колеоидей, имеющих внутренний опорный скелет. Скелет состоит из 3 частей: ростра, фрагмакона и проостра кума. В ископаемом состоянии чаще всего сохраняется ростр, реже фрагмакон. Ростр представляет собой цилиндрическое, коническое образование. В передней части ростра в углублении помещался фрагмакон, который состоит из большого числа камер. Последняя жилая камера чаще всего редуцируется. Её рудимент в спинной части называется проостракум, который защищал внутренние органы со спины. Форма и размеры ростра, являвшегося основным опорным образованием белемнитов, позволяют судить о форме тела животного по-видимому, оно приближалось к таковому у кальмаров. Ростр выполнял роль балансира и служил опорой для плавников, которые оставляли продольные борозды на поверхности ростра. Эти борозды, отражающие структуру мантии имеют первостепенное значение при систематики белемнитов. Белемниты существовали с D до K. В конце мела белемниты вымирают. Белемниты имеют важное значение при расчленении юрских и меловых отложений. Представители:

1.p.Duvalvia (K1) – ростр средних размеров, расширенные в задней части и суженный и служенный на переднем конце. Нектонные стеногалинные формы.

2.p.Pachyteuthis(I3-K1) – короткая широкая борозда. Нектонные стеногалинные формы.

3.p.Hibolites(I3-K1) – ростр средних размеров веретенообразных формы. Узкая борозда начинается на переднем суженом конце протягивается до его середины. Нектонные стеногалинные формы.

4.p.Cylindrotthudhis(I3)

Класс Fentaculita

К этому классу относятся вымершие морские организмы, от которых в ископаемом состоянии сохраняются узкоконические раковины небольших размеров от 2 до 30 мм. Наружная поверхность обычно с поперечной скульптурой в виде ребер и пережимов. Животное занимало всю раковину либо только жилую камеру. Сифон отсутствовал, поэтому камеры между собой не сообщались, что отличает их от аммонттов. Тентакулиты существовали с силура по девон. Те, у которых имелись воздушные камеры, приспособились к пелагическому образу жизни. На это указывает тот факт, что они встречаются в различных литологических типах пород, нередко образуя массовые скопления. О строении мягкого тела тентакулитов неизвестно, что их определяет условность их положения в царстве животных. Представитель: p.Tentaculites – S-D. Находки тентакулитов в битуминозных породах, в которых редко встречаются другие организмы, делают эту группу организмов важной для стратиграфии.