Студопедия КАТЕГОРИИ: АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция |
Особенности акросомной реакции у млекопитающих
Спермии млекопитающих сразу после эякуляции не способны к акросомной реакции, для этого они должны какое то время находиться в половых путях самки. Так, лизин, содержащийся в сперматозоидах всех млекопитающих и разрушающий прозрачную оболочку (т.н. акролизин), активируется только под действием гликопротеина из половых путей самки. Условия, требующиеся для капацитации (приобретение спермием оплодотворяющей способности) варьируют в зависимости от вида. Природа процесса капацитации заключается в: · изменении структуры клеточной мембраны; · удалении с поверхности спермия особых факторов, т.н. “coating factors”, которые, оставаясь на поверхности препятствуют оплодотворению. Перестройки клеточной мембраны связаны с изменением соотношения холестерин : фосфолипиды. Снижение этого соотношения в ходе капацитации обусловлено уменьшением содержания холестерина – молекулы альбумина, имеющиеся в половых путях самки, способны отнимать холестерин у спермия. В результате происходит дестабилизация мембраны акросомного пузырька и, как следствие, возникает возможность осуществления акросомной реакции.
17.Механизм реакции активации яйцеклетки. Кортикальная реакция. Образование оболочки оплодотворения. Поверхность яйца покрыта микроворсинками, контакт между сперматозоидом и яйцом вызывает полимеризацию актина и увеличение размеров микроворсинок которые формируют воспринимающий бугорок. При нормальном моноспермном оплодотворении гаплоидные ядра спермия и яйца соединяются, образуя диплоидное ядро зиготы. при этом восстанавливается присущее виду число хромосом. Полиспермия (проникновение множества спермиев) – приводит, у большинства животных, к гибельным последствиям . Существуют механизмы защиты яйцеклетки от полиспермии. Быстрый блок полиспермии. Сразу после контакта первого спермия с плазматической мембраной яйца, она (мембрана) должна утрачивать способность сливаться с плазматической мембраной спермия. Быстрый блок полиспермии достигает этой цели путем изменения электрического потенциала плазматической мембраны яйца. Медленный блок полиспермии. Быстрый блок полиспермии действует недолго. Удаление сверхчисленных спермиев, прикрепленных к желточной оболочке, осуществляется посредством кортикальной реакции. Этот более медленный блок полиспермии начинает действовать примерно через 1 мин после прикрепления спермия к яйцу. В яйце морского ежа непосредственно под плазматической мембраной располагаются около 15000 кортикальных гранул. После контакта спермия с яйцом, в присутствии Ca2+ эти кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной и выделяют свое содержимое в область между плазматической мембраной и желточной оболочкой. Белки, связывающие желточную оболочку и поверхность яйца разрушаются высвобождающимися пептидазами: ‑ вителиновая деламиназа: отделяет желточную оболочку от цитоплазматической мембраны яйцеклетки; ‑ сперморецепторная гидролаза: освобождает поверхность яйца от осевших на желточной оболочке сперматозоидов, лизируя сайты их соединения; Выделяемые мукополисахариды и осмотически активный гликопротеид создают осмотический градиент, обуславливающий поступление воды из цитоплазмы яйца в пространство между желточной оболочкой и плазматической мембраной (перивителлиновое пространство). В результате объем яйцеклетки несколько уменьшается, желточная оболочка отделяется от поверхности яйца и с этого момента называется оболочкой оплодотворения. В процессе кортикальной реакции она претерпевает ряд изменений: · воздействие протеаз приводит к изменению свойств биндиновых рецепторов или к их отделению вместе с прикрепленными к ним спермиями; · пероксидаза, содержащаяся в кортикальных гранулах, вызывает затвердевание оболочки путем образования поперечных связей между остатками тирозина соседствующих белков Образование оболочки оплодотворения начинается в месте проникновения спермия (примерно через 20 с после прикрепления) и отсюда распространяется по всей поверхности яйца, завершаясь к концу первой минуты после прикрепления оплодотворяющего спермия. Одновременно происходит выделение гиалина – белка, запасенного в кортикальных гранулах, – который образует сплошной слой вокруг яйца. Плазматическая мембрана взаимодействует с этим белком, и гиалиновый слой поддерживает бластомеры в период дробления.
Слияние генетического материала. У морских ежей головка спермия проникает в яйцо перпендикулярно его поверхности. После слияния мембран сперматическое ядро и центриоль отделяются от митохондрий и жгутика, которые разрушаются и в цитоплазме развивающихся взрослых организмов не обнаруживаются. Таким образом, митохондрии зародышу передаются только от материнского организма, а центриоли достаются от отцовского, поскольку яйцеклетка утрачивает свои центриоли при последнем делении мейоза. Ядро яйца после завершения второго деления созревания и приобретения пузыревидной формы называется женским пронуклеусом. Сперматическое ядро в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется в мужской пронуклеус. Ядерная оболочка сперматического ядра распадается на мелкие пузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца на компактный хроматин спермия. После проникновения спермия в цитоплазму яйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180о так, что центриоль спермия оказывается расположенной между мужским и женским пронуклеусом. Ее микротрубочки удлиняются, вступая в контакт с женским пронуклеусом, после чего пронуклеусы перемещаются навстречу друг другу. У морского ежа в результате слияния пронуклеусов возникает диплоидное ядро зиготы. Синтез ДНК инициируется на стадии пронуклеусов (в период их миграции), либо после образования ядра зиготы. Головка спермия у млекопитающих проникает не перпендикулярно поверхности яйца, а почти по касательной к ней, сливаясь с многочисленными микроворсинками. Пока ядро ооцита млекопитающего завершает второе мейотическое деление, мужской пронуклеус увеличивается в размерах. Затем оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу, реплицируя ДНК в процессе миграции. Когда пронуклеусы приходят в контакт их ядерные оболочки разрушаются (рис. 18). Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые (у большинства животных) располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления (центриоли присутствуют в яйцеклетках млекопитающих изначально, а не передаются зародышу от спермия). Таким образом, у млекопитающих истинно диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у 2-х клеточного зародыша. |
||
Последнее изменение этой страницы: 2018-05-30; просмотров: 254. stydopedya.ru не претендует на авторское право материалов, которые вылажены, но предоставляет бесплатный доступ к ним. В случае нарушения авторского права или персональных данных напишите сюда... |