Оогенез.Стадии малого и большого роста в развитии яйцеклеток

Яйцевые клетки образуются в женской половой железе – яичнике.

Первичные половые клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза из энтодермальных клеток вегетативного полюса, как, например, у бесхвостых амфибий, или из энтодермальных клеток желточного мешка, как у всех амниот – пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Попав в гонады, первичные половые клетки начинают пролиферировать. Они делятся митозом и называются оогониями. Наступает стадия размножения.

Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка. Начинается свойственный только этой клетке период роста.

Рост ооцитов принято разделять на два периода:

· малого или цитоплазматического роста (превителлогенез): происходит относительно небольшое, пропорциональное увеличение массы ядра и цитоплазмы;

· большого или трофоплазматического роста (вителлогенез): резко интенсифицируется рост цитоплазматических компонентов, в ооците откладывается желток.

Весь период превителлогенеза проходит на фоне подготовки ооцита I порядка к последующим делениям созревания (мейоза). Подготовка к первому делению созревания начинается с того, что ооцит вступает в S период редукционного деления (фаза удвоения ДНК). Затем следует профаза первого деления мейоза, которая продолжается у ооцитов млекопитающих несколько дней. По достижении фазы диплотены, когда гомологичные хромосомы уже прошли конъюгацию и начали расходиться к противоположным полюсам ядра наступает стадия диакинеза. На ней дальнейшее течение мейоза сильно замедляется. Остановка мейоза продолжатся до достижения особью половозрелости, т.е. длится много лет, применительно к некоторым млекопитающим и человеку. В период диакинеза ядерный материал ооцита не остается инертным: у большинства яйцеклеток он выполняет роль матрицы для синтеза всех видов РНК.

В период вителлогенеза в ооците I порядка образуется желток, а также жиры и гликоген.

Стадия делений созревания. Блоки мейоза

Созревание ооцита – это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). При подготовке к первому делению ооцит длительное время находится в фазе диакинеза, когда и происходит его рост и вителлогенез. Начало собственно делений созревания приурочены к достижению самкой половой зрелости Основная особенность деления созревания в ооцитах состоит в том, что эти деления резко неравномерны. В результате первого деления созревания половина хромосомного набора выталкивается в очень маленькую клетку – редукционное (полярное или направительное) тельце. Впоследствии эта клетка делится на две столь же малые, и никакого участия в дальнейшем развитии они не принимают. Яйцеклетка после выделения первого редукционного тельца называется ооцитом II порядка. Второе деление созревания осуществляется путем выделения второго редукционного тельца таких же размеров, как и первое. После его выделения ооцит II порядка превращается в зрелое яйцо и определяются половыми гормонами.

. У большинства животных течение мейоза останавливается на некотором этапе созревания (блок мейоза), а для дальнейшего его протекания требуется оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом (исключение составляют морские ежи и некоторые кишечнополостные). Различают три типа блока мейоза (именно на этом этапе происходит овуляция яйцеклетки):

· на стадии диакинеза (губки, моллюски, отдельные представители плоских, круглых, кольчатых червей, млекопитающие: собака, лиса, лошадь);

· на стадии метафазы 1-го деления созревания (губки, немертины, кольчатые черви, насекомые);

· на стадии метафазы 2-го деления созревания (хордовые, у летучих мышей блок мейоза наступает в анафазе 2-го деления созревания).