Виды дробления. Типы бластул.

Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

· полное (голобластическое) – характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;

· неполное (меробластическое) – характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

· равномерное ‑ бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;

· неравномерное ‑ на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном

По скорости формирования бластомеров:

· синхронное – при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;

· асинхронное ‑ на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном

Выделяют четыре основных типа голобластического дробления. Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

· радиальное;

· спиральное;

· билатерально-симметричное;

· неправильное (анархическое)

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам.

При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих (рис. 23).

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (рис. 24).

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia. Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (рис. 25).

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево-) тропность, т.е. “закрученность” определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления. Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров. Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели (стерробластула).

Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (рис. 26).

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону.

При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: 1-я борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный – широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией.

Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Анархический тип дробления присущ кишечнополостных и паразитическим плоским червям. Он характеризуется тем, что бластомеры слабо связаны между собой и располагаются неправильными цепочками (рис. 27).

При этом они могут распадаться, например, под ударами волн, но из отдельных участков образуются полноценные зародыши. тВ результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

Основными типами меробластического дробления являются:

· поверхностное;

· дискоидальное;

При поверхностном дроблении после слияния пронуклеусов ядро зиготы делится на много ядер, которые с небольшим количеством цитоплазмы по цитоплазматическим мостикам переходят во внешний слой свободной от желтка цитоплазмы (периплазму) и равномерно там распределяются (речь идёт о центролецитальных яйцеклетках). Здесь ядра еще несколько раз синхронно делятся, располагаясь довольно близко друг к другу (рис. 28). На этой стадии, еще до возникновения клеточных перегородок (т.н. синцитиальной бластодермы), ядра окружаются особыми структурами из микротрубочек, затем деление ядер становится асинхронным, между ними формируются клеточные перегородки и образуется базальная мембрана, отделяющая периплазму от центральной массы желтка. Борозды дробления появляются, но они не заходят глубоко в яйцо. Возникший поверхностный слой клеток называется клеточной бластодермой. Этот тип дробления характерен для большинства насекомых.

Дискоидальный тип дробления присущ оплодотворенным полилецитальным и телолецитальным яйцеклеткам рыб, рептилий и птиц (рис. 29).

Первые две борозды проходят перпендикулярно друг другу, но далее строгий порядок прохождения борозд нарушается. При этом на бластомеры делится лишь тонкий диск цитоплазмы (бластодиск), расположенный на анимальном полюсе.

У многих яйцеклеток еще на ранних стадиях дробления внутренние концы бластомеров расходятся и между ними возникает сначала небольшая, а затем все увеличивающаяся полость дробления (бластоцель). У некоторых типов яйцеклеток бластоцель может достигать значительных размеров. Зародыш на этой стадии развития называется бластулой.

Типы бластул

Имеется 5 основных типов бластул:

· целобластула;

· бластоциста

· амфибластула;

· дискобластула;

· перибластула.

Целобластула (от греч. koilos – пустой) характерна для иглокожих и ланцетника (рис. 30 А). Этот тип бластул отличается тем, что бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе почти одинаковы по размеру, тонкую бластодерму формирует один слой клеток. Полость внутри ‑ бластоцель. Выделяют в целобластуле следующие зоны: крыша на анимальном полюсе, дно ‑ на вегетативном, между ними находится краевая или промежуточная зона.

Бластула со стенкой равномерной толщины и очень маленьким центрально расположенным бластоцелем (рис. 30 Б), встречаемая у некоторых кишечнополостных, моллюсков и червей называется стерробластулой (от греч. sterros – твердый, плотный).

Зародышевое развитие некоторых червей, асцидий приводит к образованию плакулы. Она имеет вид двуслойной пластинки, образованной однородными клетками. Между слоями располагается полость дробления (бластоцель).

У некоторых кишечнополостных, а также у млекопитающих на ранних стадиях развития, бластоцель вообще не возникает, и дробление приводит к образованию плотного скопления клеток – морулы (от лат. morum – тутовая ягода) (рис. 31 А).

Своеобразным типом бластулы является стомобластула(от греч. stoma – рот), характерная для зародышевого развития известковых губок (рис. 30 В). Она имеет полость в центре и отверстие (фиалопор) на анимальном полюсе. Жгутикообразующие полюсы клеток обращены внутрь. По окончании дробления стомобластула выворачивается наизнанку через фиалопор (экскурвация), в результате чего образуется покрытая жгутиками амфибластула.

Бластоциста характерна для млекопитающих (рис. 31 Б). Образуется после прохождения стадии морулы. Она представлена в виде пузырька (от греч. kystis – пузырь). Причем в составе этого пузырька имеются две части. Стенку формирует один слой клеток ‑ трофобласт. Клетки эти очень светлые, другая часть ‑ темноокрашенные клетки эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает питание, а эмбриобласт идет на построение тела зародыша.

Амфибластула характерна для амфибий и некоторых представителей известковых губок. В отличие от целобластулы бластоцель в амфибластуле смещена к анимальному полюсу вследствие большего количества желтка на вегетативном полюсе. На анимальном полюсе находятся меньшие по размеру клетки ‑ микромеры. В области вегетативного полюса располагаются макромеры. Также как и в целобластуле в амфибластуле выделяют крышу, дно и промежуточную (краевую) зону (рис. 32).

Дискобластула характерна для костистых рыб, рептилий и птиц. В результате дискоидального дробления образуется однослойная бластодерма (бластодиск), из которого затем возникает 3-х или 4-х клеточный пласт.

Бластодерма дискобластулы несколько выгибается над желтком и между ними формируется подзародышевая полость. На этой стадии чётко различимы две области бластодиска: светлое поле (area pellucida) – соответствует той его части, которая располагается над полостью, темное поле (area opaca) – состоящим из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку (рис. 33 А).

Перибластула характерна для насекомых и представляет собой заключительную стадию поверхностного дробления. Энергиды (ядра с окружающими их островками цитоплазмы) мигрируют на поверхность яйца, где они окружаются новыми плазматическими мембранами. Первыми изменения претерпевают ядра, мигрировавшие к заднему полюсу яйца и образующие полярные клетки зародыша, которые дают начало половым клеткам взрослого организма. Клетки образующейся бластодермы формируют скопление на вентральной поверхности, обозначая место, где возникнут зародышевые листки (зародышевая полоска). Эта область даёт начало всем клеткам насекомого. Остальные клетки бластодермы образуют внезародышевые оболочки.