Строение   яичника у млекопитающих. Стадии развития фолликул.

Развитие яйцеклетки млекопитающих происходит в основном в яичнике.

Яичник – парный орган, покрытый с поверхности брюшиной и эндотелием. Собственно яичник покрыт специальным типом эпителия – герминативным или зародышевым эпителием. Именно он является поставщиком молодых недифференцированных половых клеток. По периферии яичника расположены примордиальные фолликулы, представляющие собой ооцит I порядка, находящийся в диплотене профазы первого деления мейоза, покрытый слоем плоских фолликулярных клеток. Примордиальные фолликулы это резерв половых клеток, в которых завершение профазы первого деления мейоза и дальнейшее развитие происходит лишь при половом созревании. Примордиальные фолликулы порциями вступают в рост в течение всей жизни самки. По мере роста фолликулов увеличивается и размер самой половой клетки. Фолликулярные клетки млекопитающих образуются из коркового слоя яичника. Ооциты, окруженные тяжами фолликулярных клеток, внедряются в соединительнотканую строму яичника.

Постепенно вокруг их цитолеммы появляется блестящая зона, снаружи от которой на базальной мембране, в 1-2 слоя, располагаются кубические фолликулярные клетки. Фолликулы, состоящие из растущего ооцита, блестящей оболочки и слоя кубического фолликулярного эпителия называются первичными фолликулами. Характерная их особенность наличие блестящей зоны, состоящей из кислых и нейтральных гликозаминогликанов. Блестящая оболочка – это неклеточное образование, состоящее из гликопротеинов и гликозаминогликанов, поэтому она кажется прозрачной. Если произошло оплодотворение овоцита, то она сохраняется у зародыша вплоть до его имплантации в стенку матки и выполняет ряд важнейших функций. Будучи проницаемой для микромолекул и барьером для макромолекулярных соединений блестящая оболочка обеспечивает защиту как самой половой клетки, так и зародыша. Ее протективная функция по отношению к зародышу особенно важна в тех случаях, когда организм матери сенсибилизирован к отцовским аллоантигенам.

Главная функция фолликулярного эпителия – избирательный транспорт к ооциту необходимых питательных веществ, синтезируемых в печени или других органах материнского организма. Фолликулярные клетки выделяют белки, идущие на построение вторичной оболочки яйцеклетки. Как со стороны плазматической мембраны, так и со стороны фолликулярных клеток имеются ворсинки, они увеличивают плотность соприкосновения, обеспечивают условия для трофики. После образования первичного фолликула та часть соединительной ткани, которая окружает фолликул, уплотняется и формируется внешняя соединительнотканая оболочка – тека. Фолликулярные клетки играют роль не только опорных, трофических элементов, но вместе с соединительно-тканными клетками теки являются железой внутренней секреции, вырабатывающей эстроген. Кроме того на них расположены рецепторы к гонадотропным гормонам гипофиза, под воздействием которых осуществляются развитие фолликулов и оогенез.

Фолликулы, однослойные вначале, в результате размножения фолликулярных клеток становятся многослойными. Затем фолликулярные клетки начинают выделять фолликулярную жидкость и постепенно резорбироваться. На их месте возникают полости, которые затем сливаются в одну. В наружную оболочку фолликула врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на 2 слоя (внутренний и наружный). Такие фолликулы называют вторичными.Ооцит во вторичном фолликуле все еще находится на стадии диплотены профазы первого деления мейоза. На заключительной стадии резорбции фолликул называется зрелым (третичным) или Граафовым пузырьком. Фолликулярные клетки образуют стенку Граафова пузырька (зернистая оболочка) и секретируют фолликулярную жидкость, в состав которой входят эстрогены. Сама яйцеклетка находится в Граафовом пузырьке на ножке – яйценосном бугорке. Фолликулярные клетки также окружают яйцеклетку – лучистый венец (corona radiata). Снаружи третичный фолликул покрыт тонкой базальной мембраной и текальной оболочкой, содержащей сосуды во внутренней части и мышечные клетки в наружной. Пузырчатый фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с ооцитом оказывается в выступающей части пузырька (стигма). Затем стенка Граафова пузырька разрывается, яйцеклетка освобождается и выходит в брюшную полость, окруженная слоем прилипших фолликулярных клеток (рис. 10). В ооците третичного фолликула реинициируется мейоз, завершается первое и начинается второе деление созревания, возникает ооцит II порядка и первое редукционное тельце. Общая продолжительность развития примордиального фолликула до стадии преовуляторного фолликула у человека составляет около 120 суток.

Процесс выхода яйцеклетки из Граафова пузырька в брюшную полость называется овуляцией. У большинства млекопитающих она происходит на стадии метафазы второго деления созревания ооцита. Завершение второго деления созревания, при котором образуется яйцеклетка и образование второго редукционного тельца происходит лишь в процессе оплодотворения.

Помимо указанных структур в яичнике млекопитающих находятся различные виды желтых тел.

Существует два типа желтых тел:

· овариальное желтое тело

Существует в течение второго периода менструального цикла (с 14-16 по 26-28 день). В различные периоды овариального цикла оно обладает гормональной активностью ‑ выделяет прогестерон (гормональная активность снижается к концу цикла).

· желтое тело беременности

Формируется когда наступает беременность.

В последующем желтое тела беременности подвергается обратному развитию.

Инволюцию претерпевает и овариальное желтое тело. В обоих случаях железистые клетки атрофируются, а соединительная ткань центрального рубца разрастается. В результате на месте бывшего желтого тела формируется белое тело. Оно сохраняется в яичнике на протяжении нескольких лет, а затем практически полностью рассасывается.