Микроскопическое и субмикроскопическое строение яйцеклетки.

Первичные половые клетки, их особенности

Клетки организма подразделяются на половые и соматические. У большинства животных обособление половых клеток происходит на ранних этапах эмбриогенеза. Половые клетки у всех животных, имеющих морфологически выраженные гонады, закладываются вне их (экстрагонадно). С момента выделения и до вселения в гонаду их называют первичными половыми клетками (ППК).

ППК могут нормально дифференцироваться в половые клетки только в том случае, если попадут в половые валики и вступят в контакт с соматическим клетками гонад, получая при этом необходимую информацию для последующей дифференцировки в оогонии или сперматогонии. Если же на своем пути ППК оказываются в окружении других зачатков и не достигают гонад, то либо гибнут, либо становятся источником тератом.Мужские и женские ППК неотличимы.

Основные отличия половых клеток от соматических

Основные отличия половых клеток от соматических:

· cперматозоиды и яйцеклетки имеют гаплоидный набор хромосом, а не диплоидный, как это свойственно соматическим клеткам.

· половые клетки тотипотентны, т.е. они сохраняют способность формировать любые (все) органы и ткани организма.

          у половых клеток, по сравнению с соматическими, резко изменено ядерно-плазменное отношение: у яйцеклеток оно снижено, благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал (желток) для развития зародыша, а у сперматозоидов, благодаря малому количеству цитоплазмы, ядерно-цитоплазматическое отношение высокое.

          различный уровень метаболизма

· яйцеклетки и сперматозоиды представляют собой высокоорганизованные клетки, обладающие многими специальными, выработанными в процессе эволюции приспособлениями для выполнения специфических функций (жгутик, оболочки яйцеклеток).

· сперматозоиды неспособны развиваться и доходить до итогового этапа в жизни клетки – митоза. Яйцеклетки также не могут делиться без влияния особых факторов: если не произойдет оплодотворение или если они не будут активированы к развитию партеногенетическими агентами.

Строение сперматозоида. Молекулярные особенности структуры

Каждый спермий содержит: гаплоидное ядро; двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра и пузырек, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо.

Большая часть цитоплазмы спермия элиминируется при его созревании. Сохраняются только некоторые органеллы, видоизмененные для выполнения своей функции. В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК уплотняется. Акросома и ядро образуют вместе головку спермия. Акросома, производное аппарата Гольджи, имеет свою мембрану, в которой выделяют следующие части: наружную, промежуточную, внутреннюю (прилежащую к ядру), в последней выделяют инвагинационные трубочки, их 15. Внутри акросомы находится акросомальная гранула, она не имеет своей мембраны. Внутри акросомы есть ферменты: гиалуронидаза и трипсин. Они воздействуют на оболочку яйцеклетки: гиалуронидаза растворяет блестящую оболочку яйцеклетки, трипсин нарушает целостность фолликулярной оболочки.

У большинства видов спермии способны передвигаться на большие расстояния благодаря биению своих жгутиков. Главная двигательная основа жгутика – аксонема. Она берет начало от дистальной центриоли, которая находится в шейке.

Развитие сперматозоидов. Стадии сперматогенеза. Спермиогенез.

Осуществляется в мужских половых железах – семенниках, в извитых семенных канальцах.

В центре канальца имеется просвет. По периферии располагаются самые молодые, недифференцированные мужские половые клетки – сперматогонии.

Сперматогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и большое количество цитоплазмы. Ближе к центру канальца расположены сперматоциты I порядка, затем сперматоциты II порядка, еще ближе к центру находятся овальной формы сперматиды, около самого просвета канальца сперматозоиды (хвост смотрит в просвет канальца).

Соматические клетки сперматогенного пласта – сустеноциты (клетки Сертоли).В своей совокупности в пределах сперматогенного пласта сустеноциты не только поддерживают и питают половые клетки разных стадий развития, но и упорядочивают их расположение.

Между соседними извитыми канальцами расположена рыхлая соединительная ткань, кровеносные сосуды, нервные волокна и интерстициальные клетки Лейдига, вырабатывающие мужской половой гормон тестостерон.

Сперматозоиды, находясь в составе извитого канальца, не способны к оплодотворению и не обладают подвижностью. Подвижность они приобретают тогда, когда смешаются с секретом мужских половых желез (предстательная железа, семенные пузырьки, бульбоуретральная железа).

Стадии сперматогенеза

Стадия размножения. Первичные половые клетки позвоночных, оказавшись в половом гребне мужских зародышей, включаются в состав половых тяжей. Здесь они остаются до созревания, к этому времени в половых тяжах формируются полости и тяж перемещается в семенные канальцы, эпителий которых дифференцируется в клетки Сертоли, в углублениях поверхности которых происходит сперматогенез.

По достижении гонады ППК делятся и образуют сперматогонии А1. Эти клетки характеризуются меньшими по сравнению с ППК размерами и овальным ядром, хроматин которого соединен с ядерной мембраной. Каждый сперматогоний типа А1 является стволовой клеткой, способной как к самопроизводству, так и к образованию клетки нового типа – бледнее окрашивающейся сперматогонии А2. А2 делятся, давая начало сперматогониям А3, которые в свою очередь дают начало сперматогониям типа А4, а эти последние – промежуточным сперматогониям.

Промежуточные сперматогонии делятся, формируя сперматогонии типа В, их деление называют сперматогониальным. Сперматогониальные деления постоянно происходят у половозрелых самцов, число делений отдельного сперматогония невелико (1–14) и строго генетически определено. Большое количество сперматозоидов обеспечивается за счет деления стволовых клеток. После определенного числа делений сперматогоний передвигается ближе к просвету канальца и вступает в период роста.

Стадия роста. Во время данной стадии в ядрах клетки осуществляется профаза мейоза, и она (клетка) называется сперматоцит I порядка. Сперматоциты растут, увеличиваясь в размерах в 4 и более раз. Они отличаются от сперматогониев положением в стенке канальцев (ближе к просвету), более крупной величиной и более светлой окраской. В этот период они готовятся к делениям созревания, в ядрах идет редупликация ДНК, вместо диад образуются тетрады хромосом.

     Стадия созревания. Период созревания заключается в двух последовательных делениях мейоза. В результате первого деления из сперматоцита I порядка образуются 2 сперматоцита II порядка. Из них в результате второго деления образуются 4 сперматиды. В сперматогониях и сперматоцитах I порядка диплоидное число хромосом, в сперматидах число хромосом гаплоидное. При оплодотворении происходит соединение ядерного материала мужской и женской половых клеток. В результате зигота имеет диплоидный набор хромосом.

      Стадия формирования. Следующая стадия сперматогенеза – спермиогенез, или стадия формирования, в результате которой сперматиды преобразуются в сперматозоиды .На этой стадии ядро уплотняется, хроматин конденсируется и становится генетически совершенно инертным. Происходит перемещение органелл клетки: аппарат Гольджи уплотняется, прижимается к ядру и формирует акросому, смещаясь на апикальный конец, центриоли смещаются на противоположный полюс и располагаются одна ближе к ядру, другая дальше.Из дистальной центриоли начинает расти жгутик, вокруг основания жгутика в виде спиралей располагаются митохондрии. Проксимальная участвует в формировании веретена деления. Почти вся цитоплазма отторгается, зрелый сперматозоид практически ее лишен.

Регуляция сперматогенеза.

Нейрогуморальная регуляция сперматогенеза является хорошо изученной к настоящему времени.

Гипоталамус вырабатывает ключевой фактор регуляции сперматогенеза ‑ люлиберин. Он активирует клетки аденогипофиза, которые импульсно выделяют в кровь гонадотропные гормоны (фоллитропин и лютропин). При этом основная роль принадлежит фоллитропину. Клетками мишенями, опосредующими его стимулирующие влияния на протекание сперматогенеза являются сустенциоциты (клетки Сертоли). Под влиянием фоллитропина они синтезируют ряд биологически активных соединений: ингибин, активин, трансферин, цитокины и андрогенсвязывающий белок.

Гормоны ингибин и активин являются физиологическими антагонистами. Ингибин по принципу отрицательной обратной связи подавляет секрецию фоллитропина в аденогипофизе и таким образом тормозит сперматогенез. Действие активина противоположно и менее выражено.

Изоформы интерлейкинов, которые синтезируются в сустеноцитах под влиянием фоллитропина оказывают на сперматогенез разнохарактерное действие. Будучи по своей природе цитокинами, интерлейкины влияют только на фазу размножения сперматогоний: интерлейкин 1 стимулирует ее, а интерлейкин 6 ‑ тормозит.

Важным фактором регуляции фазы размножения сперматогенеза служит белок трансферин. Это естественный митоген, стимулирующий пролиферацию сперматогониев и, вероятно, мейоз и сперматогенез, поскольку специфические рецепторы к трансферину, помимо сперматогониев, обнаружены у сперматоцитов I порядка и сперматид.

Андрогенсвязывающий белок поддерживает высокую концентрацию мужского полового гормона тестостерона, который выделяют под влиянием лютропина клетки Лейдига.

После наступления половой зрелости гипофиз мужчины начинает выделять лютеинизирующий гормон (ЛГ). Под воздействием ЛГ клетки Лейдига выделяют большие количества мужского полового гормона тестостерона. Последний в свою очередь инициирует сперматогенез, возможно благодаря действию на клетки Сертоли.

Тестостерон оказывает прямой эффект на сперматиды, стимулируя их к трансформации в сперматозоиды. Важнейший эффект тестостерона заключается также в репрессии генов апоптоза в половых клетках, что крайне важно для формирования полноценного количества зрелых спермиев. Недавно открыто действие тестостерона на миоидные (гладко-мышечные) клетки извитых семенных канальцев. Кроме тестостерона клетки Лейдига выделяют небольшое количество эстрогенов. Помимо половых гормонов они вырабатывают b-эндорфин, небольшие количества окситоцина (стимулирующего сокращения перитубулярных миоидных клеток извитых семенных канальцев), а также интерлейкин 1, действующий как фактор роста на сперматогонии типа В.

Микроскопическое и субмикроскопическое строение яйцеклетки.

Цитоплазма яйца представляет собой огромную кладовую запасов, накопленных в период вителлогенеза. Эти запасы включают белки, рибосомы, транспортную и матричную РНК, морфогенетические факторы. Это молекулы, которые направляют процессы дифференцировки клеток, необходимые для образования различных тканей и органов. Они рассеяны по всему яйцу и распределяются между разными клетками при дроблении. Внутри этого огромного объема цитоплазмы располагается большое ядро.

Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называется кортикальным слоем или кортексом. Кортикальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже основная масса цитоплазмы. В кортексе заключены кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет только один акросомный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо протеолитических ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалин. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев (предотвращают полиспермию).

Оболочки яйцеклетки

Поверх плазматической мембраны яйцеклетка может быть окружена еще несколькими оболочками. Различают:

· первичную оболочку, представляющую собой производную плазматической мембраны яйцеклетки;

· вторичную оболочку, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток;

· третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу.

Первичная оболочка иногда называемая желточной, она присуща яйцеклеткам почти всех животных.

Первичная оболочка входит в состав прозрачной оболочки (zona pellucida), образуя ее внутреннюю часть (такое название ей дано за оптические свойства). Внешняя часть прозрачной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является, по сути, вторичной оболочкой. Прозрачная оболочка (рис. 6) изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи – микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и поэтому называется лучистой оболочкой (corona radiata).

Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в ядро.

Третичные оболочки. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функцию защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов: бактериальных, грибковых и протозойных. Кроме того, у наземных позвоночных они выполняют принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ, для обеспечения нужд зародыша.