ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Основные структурные компоненты нервной ткани — это нервные клетки (нейроны) и нейроглия. Нейроны определяют главные свойства нервной ткани — возбудимость и проводимость. Нейроглия обеспечивает условия существования и функциональной активности нейронов, т. е. выполняет опорную, защитную, трофическую и секреторную функции.

Нейроны. Общее количество нейронов в нервной системе человека составляет около 10^м, причем каждая клетка способна устанавливать до 10 000 контактов с другими нейронами, что определяет разнообразие и сложность нервной деятельности. Как любая клетка, нейрон имеет клеточное тело (перикарион), а его специфической особенностью является наличие специали- шрованных отростков (рис. 2.1).

Клеточные тела нейронов имеют самую разнообразную форму. Различают пирамидные, звездчатые, веретенообразные, кор- шпчатые, горизонтальные и даже паукообразные нейроны. Размеры нервных клеток колеблются от 4—6 до 140 мкм.

Клеточное тело нейрона состоит из клеточной оболочки, ядра и цитоплазмы. Клеточная оболочка(нейролемма) отделяет клетку от окру-

Рис. 2.1. Улыпраструктурпая организация нейрона (схематично):

1 — ядерная оболочка; 2 — ядерные поры; 3 — кариоплазма; 4 — ядрышко; 5 — аппарат Гольджи; 6 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 7 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 8 — митохондрия; 9 — микротрубочки; 10 — микрофиламен- ты; 11 — аксонный холмик; 12 — начальная часть аксона; 13 — перикарион; 14 — дендриты; 15 — пиноиитозные пузырьки; 16 — липофусциновые гранулы

жающей среды и выполняет рецепторную и транспортную функции. Нейролемма обладает способностью к проведению нервного импульса (распространению деполяризации). Ядро представляет собой систему генетической детерминации и регуляции белкового синтеза. Цитоплазма (нейроплазма) состоит из гиалоплазмы (внутренняя среда клетки) с расположенными в ней органеллами и включениями.

Органеллы являются обязательными для всех клеток микроструктурами и выполняют специализированные жизненно важные функции. Они подразделяются на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и митохондрии. Эндоплазматическая сеть участвует в процессах синтеза и внутриклеточного гранспорта веществ. По строению

различают гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть. Гранулярной называется шдоплазматическая сеть с фиксированными рибосомами. Она принимает участие в синтезе белка. В нервных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита. Ее уплощенные цистерны образуют особые комплексы, которые на светооптическом уровне имеют вид базофильных глыбок или зерен различных размеров и формы.

Они получили название хроматофильного вещества (субстанции Ниссля) или тигроида. Характер распределения и размеры шыбок хроматофильного вещества являются показателем активности белково-синтетических процессов в клетке. На мембранах агранулярной сети рибосомы отсутствуют. Ее функция связана с метаболизмом липидов и некоторых полисахаридов. Аппарат Гольджи хорошо развит в нервных клетках. Он обеспечивает накопление продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, их созревание, преобразование и выведение готовых секретов за пределы клетки. Лизосомы определяют процессы внутриклеточного переваривания, т. е. расщепления различных биопо- чимеров. Лизосомальный аппарат нервных клеток характеризуется высокой активностью. Митохондрии являются органеллами клеточного дыхания. Их функция связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при распаде этих соединений энергии для синтеза молекул АТФ. Н нервных клетках митохондрии очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона.

К немембранным органеллам относятся рибосомы и полисомы, а также фибриллярные компоненты цитоплазмы. Рибосомы и полисомы обеспечивают белково-синтетические процессы. Фибриллярными компонентами цитоплазмы являются микротрубочки, микрофиламенты и микрофибриллы (промежуточные фила- менты). Они являются опорным аппаратом клетки, образуют ее иптоскелет. Цитоскелет нейрона хорошо развит и представлен всеми элементами, образующими трехмерную опорно-сократи

тельную сеть, которая способствует сохранению формы клетки и аксона. На светооптическом уровне элементы цитоскелета нервной клетки выявляются в виде так называемых нейрофибрилл при окрашивании солями серебра. Нейрофибриллы образованы промежуточными филаменгами и микротрубочками, которые склеиваются в пучки при фиксации. В цитоплазме они образуют плотную сеть, а в волокнах ориентированы параллельно.

Включения являются необязательным компонентом клетки.

Они появляются и исчезают в зависимости от ее функционального состояния. В цитоплазме нейрона включения представлены липидными каплями, гранулами липофусцина,

меланина.

Отростки нейронов представляют собой тонкие цитоплазматические выросты в виде нитей. По функциональному назначению они делятся на два вида: аксоны и дендриты.

Аксон (от греч. ахоп — ось), или нейрит, выполняет функцию отведения нервного импульса от тела клетки. Аксон заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или на клетках рабочего органа. Любая нервная клетка имеет только один аксон. Аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Участок тела клетки, от которого отходит аксон, называется аксонным холмиком, в котором генерируются нервные импульсы. Аксоны могут отдавать ветви (аксональные коллатерали). Они отходят почти под прямым углом, а затем поворачивают на 90° и продолжают идти вдоль аксона в прежнем или обратном (возвратная коллатераль) направлении.

Дендрит (от греч. dendron — дерево) проводит нервный импульс по направлению к телу клетки. В большинстве случаев эти отростки сильно ветвятся. Количество, длина и характер ветвления дендритов специфичны для разных типов нейронов. Обычно дендриты несколько раз делятся дихотомически.

В функциональной нейроморфологии широко применяются две классификации нейронов:

1. Морфологическая классификация по числу отростков (рис. 2.2):

• Униполярные нейроны — клетки с одним отростком. В постнатальном периоде онтогенеза человека подобные клетки не встречаются. В период внутриутробного развития в стенке нервной трубки зародыша обнаруживаются униполярные нейробласты.

Рис. 2.2. Типы нервных меток:

1 — биполярный нейрон: 2 — псевдоуниполярный нейрон; 3 — униполярный нейрон;4,5,6 — различные формы мультиполярных нейронов

• Биполярные нейроны — клетки с двумя отростками. Аксон и дендрит обычно отходят от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека к типичным биполярным клеткам относятся нейроны сетчатки глаза, вестибулярного и спирального ганглиев. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны. Аксон и дендрит таких нейронов отходят от клеточного тела в виде общего цитоплазматического выроста, создающего впечатление одного отростка, с последующим Т-образным его разделением. Псевдоуниполярные нейроны обнаруживаются в спинальных и краниальных чувствительных ганглиях.

• Мультиполярные нейроны — клетки с тремя или более отростками, один из которых — аксон, остальные — дендриты. Такие нейроны — самая распространенная клеточная форма в нервной системе человека. По длине аксона мультипо- лярные нейроны делятся на две группы: клетки Гольджи I типа (имеют длинный аксон) и клетки Гольджи II типа (имеют короткий аксон).

2. Функциональная классификация нейронов:

• Чувствительные (афферентные, рецепторные или первые нейроны) генерируют нервные импульсы под действием раздражителей. По строению чувствительные нейроны

являются псевдоуниполярными (реже — типичными биполярными) клетками. Их дендрит принято называть периферическим отростком. Он образует рецепторы, воспринимающие сигналы из внешней среды (экстерорецепторы),. и рецепторы внутренних органов (интерорецепторы). Аксон чувствительного нейрона обычно называют центральным отростком, так как он служит для проведения возбуждения в ЦНС.

• Ассоциативные (вставочные) нейроны, интернейроны — самая распространенная клеточная форма нервной системы, осуществляющая связи между нейронами. По строению все относятся к мультиполярным нейронам.

• Двигательные (эфферентные, эффекторные) нейроны, мотонейроны передают нервный импульс на рабочий орган.

Нейроглия. Нейроглия (от греч. neuron — нерв, glia — клей) — совокупность глиальных клеток (глиоцитов). Нейроглия подразделяется на макроглию и микроглию. Макроглия включает астро- цитарную глию (астроциты, астроглпя), олигодендроглию (оли- годендрониты) и эпендимную глию (эпендимоциты), которые являются производными нейрального зачатка (рис. 2.3).

Эпендимоциты выстилают полости желудочков головного мозга и центральный канал спинного мозга. В области сосудистых сплетений желудочков мозга они участвуют в образовании гема- толикворного барьера, через который происходит ультрафильтрация крови с образованием спинномозговой жидкости.

Астроциты (от греч. astron — звезда, cytos — клетка) встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты подразделяются на две группы: протоплазматические и волокнистые. Про- топлазматические астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС. Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе. Основные функции астроглии — опорная, метаболическая, барьерная и защитная. Эти клетки образуют опорный каркас ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна. Метаболическая функция направлена на поддержание ионного и медиаторного баланса.

Рис. 2.3.Гистогенез нейронов и нейроглии; типы глиальных клеток:

I — нейроэпителиальные клетки; 2 — аполярный нейробласт; 3 — биполярный ней- робласт; 4 — мультиполярный нейробласт; 5 — эпендимоцит; 6— глиобласт; 7— олигодендроцит; 8—протиплазматический астроцит; 9 — волокнистый остропит; 10 — клетка мезенхимы; II — микроглия

Барьерная функция заключается в образовании периваскуляр- ных пограничных мембран, которые составляют основу гематоэнцефалического барьера и пограничных глиальных мембран, участвующих в образовании нейроликворного барьера, и располагаются под мягкой мозговой оболочкой и под слоем эпендимы. Защитная функция определяется фагоцитарной активностью астроцитов.

Олигодендроциты (от греч. oligo — мало, dendron — дерево, су- tos — клетка) окружают тела нейронов, входят в состав волокон и нервных окончаний. Они встречаются в сером и белом веществе центральной нервной системы, а также в периферической нервной системе. В периферической нервной системе такие клетки получают название леммоцитов, или шванновских клеток. Они участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов, формируют миелиновую оболочку вокруг нервного волокна.

Микроглиоциты — мелкие звездчатые клетки, они имеют преимущественно паравазальное расположение. В отличие от клеток макроглии, имеют мезенхимное происхождение и относятся к макрофагально-моноцитарной системе (см. рис. 2.3). Основная функция микроглиоцитов — защитная.

ОНТОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система начинает развиваться на ранних этапах эмбрионального периода онтогенеза. Из наружного зародышевого листка — эктодермы — на дорсальной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение — нервная пластинка (рис. 2.4). Она представляет собой нейральный зачаток, который является источником развития нервной ткани. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) происходит образование нервной трубки, нервного гребня и нейральных плакод.

На 18—21-е сутки развития эмбриона человека нервная пластинка превращается в нервный желобок. Приподнятые края нервного желобка называются нервными валиками. На 22е сутки нервный желобок замыкается в нервную трубку и обособляется от эктодермы. Этот процесс начинается в шейном отделе, а за-

Рис. 2.4. Гистогенез нервной ткани:

1 — нейроэктодерма (нервная пластинка); 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — хорда; 5 — нервный желобок; 6 — нервные валики; 7— нервная трубка; 8 — нервный гребень; 9 — спинальный ганглий

тем распространяется в краниальном и каудальном направлениях. Первоначально края нервной трубки остаются открытыми (краниальный и каудальный нейропоры). Они замыкаются на 24-е и 26-е сутки внутриутробного развития соответственно. Производными нервной трубки являются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга. В процессе замыкания нервной трубки из клеток нервного валика, расположенных на границе нейрального зачатка и кожной эктодермы, обособляется нервный гребень (ганглиозная пластинка). Клетки нервного гребня мигрируют, образуя нейроны и глию чувствительных и вегетативных ганглиев, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы и ряд других производных. В краниальной части зародыша по краям от нервной трубки находятся утолщенные участки эктодермы, которые получили название плакоды. Их производными являются рецепторные и поддерживающие клетки органов слуха, равновесия и вкуса.

Краниальный конец этой трубки развивается в головной мозг, остальная часть — в спинной мозг. Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют. В результате на 3—4-й неделе развития стенка нервной трубки состоит из трех слоев: внутреннего (эпендимный слой), клетки которого активно делятся митотически; среднего (мантийный слой), куда мигрируют клетки из внутреннего слоя, и наружного (краевая вуаль), образованного отростками клеток двух предыдущих слоев. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях (см. рис. 2.3). Из них дифференцируются нейробласты, которые постепенно превращаются в зрелые нервные клетки, и спонгиобласты (глиобласты), дающие начало аст- роцитарной глии и олигодендроглии. К третьему месяцу внутриутробной жизни начинается миграция нейробластов к месту назначения. Нейробласты перемещаются вдоль отростков глиальных клеток (радиальная глия), которые протягиваются через всю стенку нервной трубки. В дальнейшем радиальные глиоциты превращаются в астроциты. Миграция нейробластов продолжается до 32-й недели внутриутробной жизни. В ходе миграции нейробласты дифференцируются в нейроны (см. рис. 2.3). Сначала нейробласты не имеют отростков (аполярные нейробласты). Затем происходит формирование отростков на противоположных концах клеточных тел, в результате образуются биполярные нейробла-

сты. Один из отростков таких клеток подвергается обратному развитию, а на его месте впоследствии появляются несколько новых отростков (мультиполярные нейробласты). Постепенно нейробласты превращаются в зрелые нейроны и утрачивают способность к делению. Одновременно с ростом и развитием пейробластов и нейронов начинается программированная гибель нервных клеток, которая в различных участках нервной системы может составлять свыше половины клеточной популяции.

Увеличение массы клеток и расширение полости мозговой грубки приводит к формированию первичных мозговых пузырей. На третьей неделе внутриутробного развития в головном отделе нервной трубки образуется три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний, из которых развиваются главные отделы головного мозга: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon). В последующем передний и задний мозговые пузыри разделяются, каждый на два отдела, в результате чего у 4—5-недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей (рис. 2.5):

♦ конечный (telencephalon);

♦ промежуточный (diencephalon);

♦ средний (mesencephalon);

♦ задний (metencephalon);

♦ продолговатый (myelencephalon).

Из пяти мозговых пузырей и образуются основные одноименные отделы дефинитивного мозга.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки формируются желудочки головного мозга и канал спинного мозга. Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в четвертый желудочек, полость среднего мозга — в узкий канал, водопровод мозга, который сообщает между собой четвертый и третий желудочки. Полость промежуточного пузыря становится третьим желудочком, а полость конечного пузыря превращается в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия третий желудочек сообщается с каждым боковым. Четвертый желудочек

сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует спинномозговая жидкость.

К третьему месяцу внутриутробного развития выделяются все основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, спинной мозг. К пятому

Рис. 2.5. Онтогенез головного мозга: стадия пяти мозговых пузырей

Рис. 2.6. Внешнее строение спинного мозга:

1 — передняя срединная щель; 2 — задняя срединная борозда; 3 — задняя боковая борозда; 4 — задняя промежуточная борозда; 5 — задние корешковые нити; 6 — передние корешковые нити; 7 — спинномозговой узел; 8 — спинномозговой нерв; 9 — передний рог серого вещества; 10 — задний рог серого вещества; 11 — задний канатик; 12 — боковой канатик; 13 — передний канатик

• Шейное утолщение, intumescenlia cetyicalis, расположенное в проекции III шейного — II грудного позвонков.

• Поясничное утолщение, intumescenlia lumbalis, расположенное в проекции IX грудного — II поясничного позвонков.

• Мозговой конус, conus medullaris, — каудальный конец спинного мозга, расположенный в проекции I-II поясничных позвонков.

• Концевая (терминальная) нить, filum terminale, заканчивается в надкостнице копчиковых позвонков.

• Передняя срединная щель, fissura mediana anterior (1), — глубокая продольная щель на передней поверхности спинного мозга.

• Задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior (2), — менее выраженная продольная борозда на его задней поверхности. Эти две борозды разделяют спинной мозг на две симметричные половины.

• Задняя боковая борозда, sulcus posterolateralis (3), проходит параллельно задней срединной борозде.

• Задние корешковые нити, fila radiculariaposteriores (5), вступают в заднюю боковую борозду; образуются при разделении задних корешков, radices dorsales.

• Передняя боковая борозда, sulcus anterolateralis, проходит параллельно передней срединной щели.

• Передние корешковые нити, fila radicularia anteriores (6), выходят из передней боковой борозды и, объединяясь между собой, формируют передние корешки, radices anteriores.

• Спинномозговой узел, ganglion spinale (7), — небольшое утолщение по ходу заднего корешка.

• Спинномозговой нерв, nervus spinalis (8), образуется при слиянии переднего и заднего корешков. Каждый спинномозговой нерв покидает позвоночный канал через соответствующее межпозвоночное отверстие.

• Спинальный сегмент — участок спинного мозга, корешковые нити которого формируют одну пару спинномозговых нервов.

Спинной мозг состоит из 31 сегмента, из них:

♦ 8 шейных,

♦ 12 грудных,

♦ 5 поясничных,

♦ 5 крестцовых,

♦ 1 копчиковый.

Так как длина спинного мозга меньше длины позвоночного канала, то его сегменты лежат несколько выше соответствующих им позвонков (рис. 2.7). Это несоответствие между сегментами и позвонками различно на разных уровнях и наиболее сильно выражено в нижних отделах спинного мозга. В шейном отделе сегменты лежат на один позвонок выше соответствующего им по номеру. Так, например, 5-й шейный сегмент находится на уровне IV шейного позвонка. В верхнем грудном отделе это несоответствие равно двум, т. е. тот или иной сегмент лежит на уровне не одноименного с ним по счету позвонка, а на два уровня выше. В нижнем грудном отделе оно достигает трех позвонков.

Рис. 2.7. Топография спинальных сегментов.

В итоге грудной отдел спинного мозга оканчивается на уровне верхнего края X грудного позвонка. Поясничные

сегменты лежат на уровне X, XI и частично XII грудных позвонков, крестцовые — на уровне XII грудного и верхнего края II поясничного позвонков. Ниже последнего в позвоночном канале находятся только корешки поясничных и крестцовых нервов. Они проходят почти параллельно продольной оси спинного мозга, так что мозговой конус и терминальная нить оказываются расположенными среди густого пучка нервных корешков, который получил название конского хвоста, caucla equina.

Внутреннее строение. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество, которое окружает центральный канал, canalis centralis, представлено парными передними, cornu anterius, задними, cornu posterius, и боковыми рогами (С8—L2), cornu lateralis (см. рис. 2.6), которые в действительности представляют собой непрерывные столбы (columnae griseae), идущие вдоль спинного мозга. Рога серого вещества обеих половин спинного мозга соединяются с помощью передней серой спайки, conunissura grisea anterior, и задней серой спайки, commissura griseaposterior. Спереди от commissura grisea anterior располагается передняя белая спайка, commissura alba anterior.

В сером веществе спинного мозга тела нервных клеток, сходных по строению и функции, объединяются, образуя ядра. В переднем роге находится группа так называемых двигательных ядер, которые состоят преимущественно из мотонейронов. Различают крупные альфа-мотонейроны (диаметр тела 35-70 мкм) и рассеянные среди них более мелкие гамма-мотонейроны (диаметр гела 15—35 мкм). Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем в составе смешанных спинномозговых нервов направляются к соматическим мышцам. Описано 5 ядер переднего рога, которые соответственно положению получили названия: переднемедиальное, заднемедиальное, перед нелатеральное, заднелатеральное и центральное.

Ядра заднего рога образованы главным образом ассоциативными нейронами (интернейронами) и включают:

• студенистое вещество, substantia gelatinosa, — образовано телами ассоциативных нейронов переднего спинноталамического пути;

• собственные ядра, nuclei proprii, — образованы телами ассоциативных нейронов латерального спинноталамического пути;

• грудное ядро, nucleus thoracicus (столб Кларка— Штиллинга, columna Stilling—Clarke) (С8—L2), — образовано телами ассоциативных нейронов заднего спинно-мозжечкового пути.

В промежуточной зоне серого вещества находятся:

• латеральное промежуточное ядро, nucleus

intermediolateralis (C8-L2),              — центр симпатической

нервной системы;

• медиальное промежуточное ядро, nucleus intermediomedia- lis, — образовано телами ассоциативных нейронов переднего спинно-мозжечкового пути.

Белое вещество спинного мозга окружает серое вещество и разделяется на симметричные задние, боковые и передние канатики: funiculus anterior, funiculus lateralis и funiculus posterior (см. рис. 2.6). Оно образовано миелиновыми нервными волокнами, которые группируются в проводящие пути (рис.2.8). Различают

Рис. 2.8. Топография проводящих путей спинного мозга: