Ареалы и географическая зональность распространения видов древесных растений.

Вопросы

1. Понятие об ареале. Типы ареалов.

2.Флористические царства по А.Л.Тахтаджану и их характеристика.

3. Географическая зональность распространения видов древесных растений.

Вопрос №1

Ареал — это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид. Понятие об ареале приложимо к любой систематической (таксономической) категории независимо от ее ранга, однако основной объект изучения — ареал вида, который объединяет все географические пункты, где данный вид отмечен. Соответственно, это относится также к ареалу рода и семейства. Чем выше таксономический ранг, тем большую площадь занимает ареал, хотя эта закономерность не универсальна.

Используя данные гербариев и зоологических коллекций, на карту можно нанести все известные пункты встреч данного вида, и тогда это будет точечная карта ареала. Обведя все крайние пункты встреч, мы получаем контур области распространения вида. Отдельные местонахождения его иногда могут быть настолько удалены от основной части, что их присоединение к основной области (при установленном отсутствии вида в промежутке) неправомочно. Такие изолированные пункты — это так называемые периферические форпосты, или островные местонахождения.       Ареал — географическая характеристика вида; одним из основных методов его изучения является составление карт ареалов, всегда мелкомасштабных. Составление серии карт ареалов разных видов позволяет проводить сравнения, выявлять группы видов со сходным типом распространения и т.д.

       Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. Популяции вида осваивают лишь соответствующие ему местообитания. Степень заполнения пространства у разных видов различна, но всегда выделяются "пустоты" и скопления. Характер распределения вида в ареале, его приуроченность к определенным ландшафтно-географическим условиям, в силу эколого-биологических особенностей и требований к условиям среды, определяют структуру ареала. Иными словами, ареал состоит из элементарных, более или менее многочисленных участков, на которых, собственно, и встречается данный таксон.

       Размеры и форма ареалов изменяются от охватывающих значительные части планеты до ареалов крайне локальных (одна вершина, один остров и т.д.). Предельно широкое распространение (без четких критериев, что под этим понимать) называется космополитическим, или космополитным. В строгом смысле, космополитными являются ареалы таксонов более высокого ранга, чем вид. Однако этот термин применяют и по отношению к видам, распространение которых охватывает несколько частей света или протягивается от умеренных до тропических широт.

       От Северного полярного круга до окраин тропического пояса произрастает обыкновенный тростник. Обширен ареал кокосовой пальмы, охватывающий тропические побережья суши, включая многочисленные обособленные океанические острова.

Космополитное распространение свойственно многим сорным и рудеральным (мусорным) растениям, сопровождающим человека (синантропы). В формировании их ареалов велика роль человека.

В противоположность космополитному и вообще широкому распространению отмечается и узкая локализация видов, эндемичные ареалы. Так, ряд видов рода араукария, одного из древних родов хвойных, в Южном полушарии можно встретить только в Новой Каледонии. Значительное число узкораспространенных видов встречается в оз. Байкал, оз. Танганьика, в изолированных горных массивах тропической Африки. Обилие эндемичных видов всегда отражает долговременность развития флоры и фауны в том или ином регионе, относительную стабильность природных условий на протяжении геологически длительного времени. Не менее важный фактор — географическая изоляция, т.е. обособленность той или иной территории (острова, отдельные горные вершины). В качестве фактора развития эндемизма рассматривают также дифференциацию в пространстве природных условий, степень их изменчивости. Контрастность условий существования, быстрая их смена в пространстве определяют обилие эндемиков в горных регионах. На равнинах с постепенно меняющимися условиями расселение видов происходит более свободно и эндемизм развит слабее.

       Эндемичный ареал характерен также для гинкго — единственного представителя семейства гинкговых, господствовавших в позднем мезозое и палеогене в лесах Северного полушария. В настоящее время ареал гинкго двулопастного охватывает только небольшую территорию Китая. Также эндемичен ареал вельвичии удивительной, которая обитает в приморской полосе пустыни Намиб и является представителем древних голосемянных. Для таких эндемиков характерна систематическая изолированность, они не имеют в составе окружающей флоры близких сородичей. Формирование подобных ареалов — результат вымирания видов на значительной части области их распространения в другие периоды, при иных географических и экологических условиях. Это палеоэндемики, или реликтовые эндемики(род секвойя (Sequoia))

       Между широким, космополитным, и узким, эндемичным, распространением существуют большие вариации ареалов по размерам. Подавляющее большинство видов характеризуется в той или иной степени ограниченным распространением, но охватывающим все-таки не слишком малое пространство.

Сравнительный анализ значительного числа ареалов показывает, что при всем многообразии их размеров и очертаний они оказываются в большей или меньшей степени сходны, подобны друг другу. В связи с этим существует понятие тип распространения, или тип ареала.

По форме на карте ареалы растений делят на три типа: сплошные, разорванные и ленточные. При сплошном ареале вид растения занимает территорию без каких-либо перерывов, осуществляется постоянный обмен генами между популяциями вида.

Достаточно широко распространены ареалы, разъединенные на несколько частей, часто удаленных друг от друга на тысячи километров. Такие ареалы получили название разорванные, или дизъюнктивные. О дизъюнктивных ареалах говорят в тех случаях, когда перемещение вида из одной обособленной части в другую в современных природных условиях за счет естественных ныне действующих факторов невозможно. Многие виды растений, существовавшие в условиях умеренного, не слишком контрастного климата, в свое время очень широко распространились в северном умеренном поясе, часть — только в Евразии, другая часть — также и в Северной Америке. В дальнейшем они испытали на значительной площади своих ареалов неблагоприятные изменения климатических условий. Изменения эти, связанные с общим охлаждением, а главное — с усилением континентальности климата (усилением суровости зим, уменьшением их снежности, а часто и уменьшением влажности вообще), были наиболее резки в глубинных частях материка Евразии, особенно в Восточной Сибири. Поэтому изреживание популяций, а затем и вымирание рассматриваемых видов происходило чаще всего сначала в Восточной Сибири, иногда распространяясь затем на всю Сибирь, и даже на Русскую равнину. Западные же окраины ареалов (у одних видов начиная уже с Западной Сибири, у других — только в пределах Европы), равно как и восточные (Дальний Восток, Азия), вследствие меньших изменений их климата оставались относительно благоприятными для тех же видов, которые и сохраняли здесь свои позиции.

В результате распространение многих видов растений, произрастающих в наших лесных зонах, стало прерывистым. Разрывы (дизъюнкции) ареалов у некоторых из них, в сравнении с общими размерами ареалов, невелики. Например липа мелколистная из Европы в Западную Сибирь распространилась до Тюмени. Ареал кедра сибирского: в основном в Сибири, в европейской части России его нет и он снова появляется в Карпатах и в Альпах.

У других видов разрывы настолько широки, что сохранившиеся части ареала выглядят относительно малыми осколками.

Виды, близкие в систематическом отношении, населяющие смежные или в различной степени разъединенные территории, называют замещающими, или викарными. Явление викаризма может быть вызвано несколькими причинами, в связи с чем наблюдается разнообразие в очертании этих ареалов. Викарными могут быть виды, возникшие на основе географического расчленения какого-то старого вида, занимавшего в прошлом обширные территории и распавшегося впоследствии на ряд самостоятельных видов, каждый из которых сосредоточен уже лишь в части ареала исходного таксона. Ареалы таких видов или соприкасаются своими границами, или в какой-то мере налегают друг на друга в центре, в районах совместного произрастания, но четко изолируются по краям, где встречается только один из них. Викаризм проявляется и при экологической обособленности родственных систематических единиц, локализованных в специфических условиях среды обитания, связанных с химизмом почвы, водоснабжением, высотой над уровнем моря и т.д.

Совместное произрастание близких видов на одной территории с течением времени также может привести к викаризму этих видов и к пространственной изоляции их ареалов. Подобные явления определяются глубокими, вековыми изменениями суши и невозможностью дальнейшего существования в рамках прежнего ареала. В таких случаях виды исчезают на части первоначальной совместной территории, сохраняясь лишь в зоне наименьших нарушений среды обитания.

Например, ареалы викарных видов лиственницы: 1 – лиственница европейская (Larix decidua), 2 – лиственница Сукачева (L. Sucaczewii), 3 – лиственница сибирская (L. sibirica), 4 – лиственница даурская (L. dahurica), 5 – лиственница аляскинская (L. alascensis), 6 – лиственница американская (L. americana).

Интересны разъединения ареалов у многих растений между умеренными широтами Северной Америки (ее восточной части) и Восточной Азии, например, распространение видов рода тюльпанное дерево, видов рода тсуга (хемлок) и др. Существуют различные тропические типы дизъюнкций, через Тихий, Индийский или Атлантический океаны, разнообразны дизъюнкции во внетропических широтах Северного и Южного полушария.

Ленточные ареалы обычно имеют виды приуроченные к современным и древним речным долинам (тополь черный, ольха черная). В ленточные могут переходить сплошные и разорванные ареалы на северных и южных границах (дуб черешчатый, сосна обыкновенная в лесостепи и степи).

Вопрос №2

А.Л. Тахтаджан выделяет 6 флористических царств:

1. Голарктическое

2. Палеарктическое

3. Неотропическое

4. Капское

5. Австралийское

6. Голантарктическое

Голарктическое царство

Оно самое крупное и охватывает Европу, Северную часть Африки (включая Сахару), Аравийский полуостров (за исключением его юго-западной части) и далее его граница проходит по Гималаям. В Северной Америке оно занимает всю внетропическую часть. Оно занимает больше половины всей суши. Здесь произрастают более 30 эндемичных семейств. Мы живем в этом царстве и нам хорошо знакомы: лютиковые, барбарисовые, березовые, ореховые, гвоздичные, гречишные, мальвовые, молочайные, розоцветные, бобовые и другие и менее знакомые: магнолиевые, лавровые.

Палеарктическое царство

Оно охватывает Африку (кроме северной части - голарктической и южной – капской), Мадагаскар, Южную Азию, острова Тихого океана. Насчитывает около 40 эндемичных семейств растений (например, банановые, непентесовые – среди них есть насекомоядные).

Неотропическое царство. Занимает тропическую Южную и Центральную Америку, южную часть п-ова Флорида. Растительность похожа на растительность Палеотропического царства. Общих родов не менее 450. Это свидетельствует о том, что флора Нового Света уходит корнями в Старый Свет. Здесь 25 эндемичных семейств. Ряд почти эндемичных семейств Неотропического царства имеет по одному или по несколько представителей в Западной Африке. Это также свидетельствует о связи между этими царствами до сравнительно недавнего времени – начало третичного периода.

Капское царство. Занимает южную часть Африки. Это самое маленькое из флористических царств. Выделение этого царства в самостоятельное продиктовано крайне своеобразной флорой. Здесь произрастает около 7000 видов растений, среди которых 7 – эндемичных семейств. Среди 280 родов, 210 – эндемики. Растения этого царства имеют двойственное происхождение. Одни возникли в период общего материка – Гондваны. Поэтому эти виды есть и в Австралии и в Капском царстве. Другие имеют более северное происхождение. Эти виды общие с тропическими и субтропическими районами Африки. Например, виды вересковых. В капской флоре очень много декоративных растений, луковичных и клубненосных: амариллисовых, кливий, гладиолусов и др.

Австралийское царство. Оно имеет своеобразную, высокоэндемичную флору. В ней более 12 эндемичных семейств, эндемичных родов 570. В этом царстве отсутствуют хвощи, мириковые, чайные, вересковые, бегониевые, валериановые. Наряду с этим очень многочисленны виды акаций, эвкалипты, казуарины. Австралия отделилась от Антарктиды и соответственно прервалась связь с Южной Америкой в эоцене. Это примерно 45 млн. лет назад. С Африкой связь прервалась раньше. Поэтому с Южной Америкой есть общие роды, а с Африкой только общие виды. По мере движения Австралии к северу в миоцене – около 15 млн. лет назад – установилась прямая ее связь с Азией. Одновременно происходила аридизация климата.

Голантарктическое царство. Оно включает южную часть Южной Америки с Огненной Землей и Патагонией, острова Антарктики. Флора имеет 10 небольших монотипных семейств и много эндемичных родов с разорванными ареалами. Некоторое родство есть с растениями умеренного пояса Северного полушария: калужница, лютик, ситник, полевица, овсяница и другие.

Вопрос №3

Биом- совокупность сообществ какой-либо зоны или подзоны. Формирование флоры шло исторически – отделение материков, их миграция и т.д. Становление растительного покрова проходило под действием климатических факторов. Именно они определили зональные особенности биомов. Однако зоны неодинаковы на всем своем протяжении по характеру растительного покрова. Они имеют региональные различия. Любая территория имеет свой набор сообществ. Кроме зональных сообществ, в любой зоне есть интразональные и экстразональные сообщества. Интразональные сообщества не образуют своей зоны и встречаются в нескольких соседних или даже всех зонах. Например, луга, болота. Экстразональнаярастительность образует сообщества за пределами зоны в незональных условиях. Например, широколиственные леса в степи расположены не на водоразделах, а на склонах речных долин и степных балок. Таким образом в любой зоне имеется сочетание зональной, интразональной и экстразональной растительности. Изучить подробно сообщества каждой зоны сложно. Мы будем следовать схеме идеального континента. Она дана ботаником Г.Вальтером. На идеальном континенте растительность дана без учета гор, широтных границ между сушей и морем, а протяженность суши с запада на восток на разных широтах соответствует суммарному действительному ее простиранию в определенном масштабе.

 На идеальном континенте:

1.зоны вытянуты с запада на восток и приурочены к определенным широтам 2. зоны ассиметричны, т.е. они могут занимать либо только западную, либо только восточную, либо только центральную часть континента.

Холодные полярные пустыни. Здесь растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70% поверхности заняты щебнистой, каменистой, иногда растрескавшейся почвой. Неглубокий снег сдувается сильными ветрами, нередко ураганного характера. Растения расположены дерновинками и только в понижениях, особенно удобренных птицами в местах гнездовий, зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Древесных форм нет.

Тундры. Характеризуются суровыми условиями произрастания. Вегетационный период короткий – 2-2,5 месяца. Причем солнце практически в это время не заходит за горизонт. Осадков выпадает мало: 200-300 мм в год. Сильные ветры сдувают неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры могут быть ниже нуля.В июле температура не выше 10 градусов С. На незначительной глубине вечная мерзлота. В понижениях, где скапливается много снега, вечная мерзлота может залегать глубоко или вообще отсутствовать.Тундра неровная по рельефу. В бугристой тундре бугры могут достигать 1-1,5 м в высоту и шириной 1-3 м и протяженностью 3-10м. В крупнобугристой тундре высота бугров 3-4 м, диаметр 10-15 м. – это южная часть тундры.

Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием лишайников и мхов. Много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволиками и ветвями, прижатыми к поверхности, а также травянистых дерновинных растений. Распространены подушковидные формы с тесно сближенными короткими стволиками. Все эти формы растений экономят тепло, прижимаясь к земле. Распространены виды: куропаточья трава, кассиопея, брусника, вороника (зимнезеленые кустарнички), черника, карликовая березка, карликовая ива (кустарнички с опадающими на зиму листьями). В тундре нет деревьев, т.к испарение высокое, а вода из холодной почвы поступает плохо и водный режим в растениях неблагоприятный. Почва тундры имеет явные черты заболачивания.

Лесотундра. Обычно лесотундру считают переходной полосой и относят ее к южной части тундры. Но биоценозы ее отличаются и от тундры и от лесной зоны. Для лесотундры характерны редколесья. Многолетняя мерзлота уходит глубже, а активный слой почвы, ежегодно оттаивающий, уже не смыкается с ней. Для лесотундры характерны виды деревьев: береза, ель, лиственница.

Хвойные леса умеренного пояса. Эти сообщества характерны только для умеренного пояса северного полушария. Они образованы деревьями: темнохвойными – елью, пихтой, сибирским кедром и светлохвойными – лиственницей, сосной.

В пределах этой зоны самый теплый месяц имеет температуры: +10 - +19˚ С, а самый холодный - -9 - -52˚ С. Вегетационный период очень короткий.

Сообщества темнохвойных лесов довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2-3. Кроме древесного яруса, могут быть развиты ярусы травяной или травяно-кустарничковый и моховой. Иногда травяной ярус может отсутствовать. Кустарники самостоятельного яруса не образуют, т.к. единичны. Затенение значительное. В связи с этим развито вегетативное размножение. Лесная подстилка разлагается медленно. Имеются зимнезеленые растения (брусника, грушанка). Освещение одинаково в течение всего вегетационного периода, поэтому растений, цветущих рано весной практически нет. Ветров в темнохвойном лесу практически нет и поэтому семена очень легкие. Но выживают при малом количестве запасных веществ за счет микоризы грибов. Кроме слабых потоков воздуха семена растений переносят животные, включая муравьев.

Моховой покров влагоемок, и поэтому теплопроводен. В связи с этим почвы темнохвойных лесов сильно промерзают. Видовой состав хвойных лесов Европы и Западной Сибири более беден, чем в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Особенно богаты видами растений хвойные леса Северной Америки.

Светлохвойные леса в Европе растут на почвах легкого механического состава или сменяют темнохвойную тайгу после пожаров. Они образованы преимущественно обыкновенной сосной. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут расти и на почвах более тяжелого механического состава. Они образованы различными видами лиственниц, а в Северной Америке и сосен. Светлохвойные леса более изрежены, т.к. древесные породы требуют для произрастания света. Поэтому в них в некоторых местах сильно развит кустарниковый ярус, а в напочвенном покрове много лишайников. В этих лесах встречаются кустарники: ракитник, калина, шиповник, смородина и др.

Широколиственные леса умеренного пояса. Произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. Деревья этих лесов сбрасывают листву на зиму. Поэтому ранней весной в этих лесах без листвы под пологом светло и многие деревья (дуб, бук и др.) цветут одновременно с распусканием листьев, а кустарники (лещина, волчье лыко) – до распускания листьев. Опавших листьев много и поэтому под этим рыхлым слоем мхи не развиваются, а растут в основном у оснований стволов деревьев. Рыхлая подстилка предохраняет почву или полностью от промерзания или частично.

Ярусная структура широколиственных лесов сложнее структуры хвойных лесов. В них обычно выделяются 1-3 яруса древостоя, 2 яруса кустарников и 2-3 яруса трав. Кустарнички в меньшем обилии, чем в хвойных, или отсутствуют. Среди травянистых растений широколиственного леса большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы имеют широкие и нежные листовые пластинки, тенелюбивы.

Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Они произрастают на востоке Северной Америки, на Дальнем Востоке, в Европе. На севере в них есть хвойные породы. На западе Европы, в условиях мягкого приатлантического климата, в этих лесах господствуют каштаны с примесью бука. На востоке Европы господствуют очень тенистые буковые леса с едиснственным ярусом древостоя, на востоке Европы перед Уралом – дубравы. В северо-восточной части Северной Америки в лесах бук и сахарный клен. Они менее тенистые, чем европейские буковые леса. В этих лесах есть лиана, называемая у нас «дикий виноград».

Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В них встречаются несколько видов дуба, много видов клена, тюльпанное дерево, много лиан. Богаты видами деревьев широколиственные леса Дальнего Востока: дуб, орех, клен, элеутерококк, аралия, маакия и др. В подлеске: жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны лианы и эпифиты.

В Южном полушарии, в Патагонии и на Огненной Земле широколиственные леса образованы южным буком, в подлеске вечнозеленые формы, например, барбарис.

Первичная продукция равна 90 – 100 ц/га.

Зона лесостепи. Она представляет собой сочетание небольших лесов – колков со степными травянистыми и кустарниковыми участками. В европейской части эти небольшие леса осиновые – «осиновые кусты», а в Западной Сибири – березовые леса.

Зона степей. Это пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. Среди преобладающих жизненных форм растений степи выделяются злаки.

Для степей характерны кустарники, часто растущие группами, иногда – одиночные. К ним относится спирея, караганы, степные вишни, степной миндаль, некоторые виды можжевельника.

Своеобразной жизненной формой растений степи являются перекати-поле. К этой жизненной форме относятся растения. Которые отламываются у корневой шейки в результате пересыхания, реже – перегнивания. И переносятся ветром по степи, при этом они рассеивают семена.

Полупустыни. Им свойственна комплексность растительного покрова не характерная для степей. Из злаковых сообществ характерны ценозы с доминированием ковыля сарептского.

Пустыни. Они могут различаться по температурному режиму. Пустыни умеренного пояса характеризуются жарким летом и зачастую морозной зимой, а пустыни тропического пояса – круглогодичными высокими температурами. Годовое количество осадков не превышает обычно 200 мм. Характер режима осадков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зимние осадки, в пустынях континентального типа значительная доля осадков приходится на лето. Но в любом случае потенциальное испарение превышает годовое количество осадков. Растительный покров в пустынях разрежен.  

Растения пустынь отличаются значительной ксероморфностью. В них преобладают полукустарнички, которые часто летом находятся в состоянии покоя. Способы приспособления к обитанию в засушливых условиях многообразны. Среди обитателей пустынь, особенно тропического пояса, много суккулентов. В пустынях умеренного пояса суккулентными являются только опадающие на холодное время органы, так как они не могут зимовать при низких температурах. Нередки суккулентные деревья, например саксаулы с чешуйчатыми сочными листьями, кустарники, лишенные или почти лишенные листвы. Встречаются растения, высыхающие в бездожные периоды, а затем опять оживающие. Много опушенных растений, растений с одревесневшими нижними частями стеблей. Растительный покров надземными частями не смыкается, а подземные части обычно сомкнуты.

Для песчаных пустынь характерны также следующие особенности растительного покрова: способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком, а также способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка; безлистность у растений с многолетними стеблями; наличие растений с длинными (иногда до 18 м ) корнями, достигающими уровня грунтовых вод. Последние, например верблюжья колючка, бывают постоянно ярко-зелеными и не производят впечатления ксерофитов. Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь больше злаков и осок, чем в пустынях других типов.

Полупустыни и пустыни умеренного пояса представлены полынными, полынно-солянковыми, саксауловыми сообществами в Старом Свете. В Америке в них имеются суккуленты из сем кактусовых. Флора тропических и субтропических пустынь очень разнообразна:

В Австралии видную роль среди типов пустынь играет мелгаскраб с акацией мелга, у которой вместо листьев развиты как и многих других австралийских акаций, уплощенные черешки – филлодии.

В пустынях Южной Африки существенную роль из растений играют вельвичия удивительная – голосеменное растение с ремневидными листьями в пустыне Намиб, многочисленные листовые суккуленты – алое, а также литопс, листья которого почти целиком спрятаны в почве, из стеблевых суккулентов – виды молочайных.

В пустыне Атакама, в Южной Америке – тилландсии из бромелиевых, а также суккуленты из сем. Кактусовых и т.д.

Зона субтропических сухих лесов и кустарников. Среди них первое место занимают средиземноморские лесные и кустарниковые сообщества. Они включают менее ксерофильные лавровые леса и кустарники и более ксерофильные – жестколистные сообщества. Они распространены в субтропиках. Это европейско-африканское Средиземноморье, в Южной Африке, в Северной Америке и в Чили между 40 и 50˚ ю.ш., значительные пространства Австралии.

Характерная особенность этой области – несовпадение теплого периода с влажным. Среднегодовое количество осадков – 500-700 мм. Максимум осадков выпадает в зимний период. Лето здесь жаркое и сухое. Зима теплая (обычно не ниже 4˚С, а температуры ниже нуля могут быть 1-2 дня не более).

Облик лесов в этих районах различен. Вблизи моря, где воздух влажен и в целом осадков больше деревья имеют обычно (например, канарский лавр) плоские, блестящие, широкие, кожистые листья. Иногда развиты леса с преобладанием хвойных пород, имеющих чешуйчатые плоские листья ( туя, кипарис) или узкие плоские хвоинки (тис). Там, где влажность воздуха и количество осадков меньше, леса образованы жестколистными видами, нередко с узкими листьями, расположенными параллельно падению солнечных лучей (эвкалипты в Австралии). Как правило деревья и кустарники этих лесов вечнозеленые. Эпифиты представлены в основном мхами и лишайниками, цветковые и папортникообразные растения или отсутствуют или расположены невысоко – не выше 3-3 м – на стволах деревьев.

Ярусность: обычно 2 яруса деревьев, реже один; очень часто выражен ярус невысоких деревцев и кустарников, под ним – травяно-кустарничковый ярус. Моховой и лишайниковый покров не выражены. Довольно много лиан как с травянистыми, так и деревянистыми стволами (из родов смилакс, шиповник, ежевика), поднимающимися на 2-3 м по стволам деревьев.

Вегетационный период сжат. Растения с глубокими корнями, достигающими грунтовых вод цветут в начале или в конце сухого периода (весной или осенью), а в начале влажного периода цветут растения с более поверхностной корневой системой, которые используют осадки верхних горизонтов почвы.

В Европейско-Африканском Средиземноморье лавровые леса из канарского лавра с подлеском, у которого, также как у канарского лавра, крупные вечнозеленые листья. Обильны напочвенные и эпифитные папортники и мхи.

Жестколистные леса приурочены к более ксеротермическим районам и образованы в Средиземноморье вечнозелеными дубами (каменным дубом, пробковым дубом на западе). В них встречаются: земляничное дерево, мирт, ладанник, древовидный вереск, маслина. Эти леса довольно светлые, в них богатый подлесок и травяной покров.

В результате вырубки лесов возникают различные кустарниковые сообщества из многочисленных видов вечнозеленых кустарников, составляющих в первичных лесах подлесок с примесью отдельных невысоких деревьев (земляничное дерево, фисташка и др.). У некоторых видов листья эрикоидные, чешуйчатые, некоторые виды имеют прутьевидные стебли.

В Северной Америке в этих сообществах господствуют вечнозеленые дубы. На склонах Сьерра Невады и Берегового хребта в штате Калифорния в этих лесах господствует секвойя вечнозеленая (она хорошо размножается корневой и пневой порослью). К ней примешаны: дугласия, тсуга, пихта, дуб. Есть подлесок, кустарничковый и травяной покров. Этот лес представляет собой переходное сообщество от субтропических лесов к темнохвойным.

В Австралии жестколистные леса образованы преимущественно видами эвкалиптов, высота которых достигает 60-70 м. Они имеют редкую примесь деревьев других видов. Леса эти очень светлые, т.к. листья расположены ребром по отношению к солнечным лучам. Поэтому вечнозеленый подлесок, образованный многими видами (бобовые, протейные), очень пышен. Эпифиты и лианы из цветковых практически отсутствуют.

Жестколистные субтропические кустарники Австралии близка к подлеску эвкалиптовых лесов (господствуют бобовые, миртовые – у них листья жесткие, стоят ребром, серо-зеленые, тусклые, нередко представлены филлодиями – уплощенными черешками, много колючих растений. Имеются казуарины с прутьевидными ветвями и кустарниковые эвкалипты.). Наиболее пышное цветение наблюдается осенью – в мае, весной – в августе.

В южной Африке жестколистная растительность представлена в основном кустарниками из семейства вересковых, бобовых, рутовых, крушинных, протейных и др.

Саванны. Это тип растительности тропического пояса, обычно древесно-кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Количество осадков здесь составляет 900-1500 мм, дождливый сезон обычно один, сменяется сухим периодом продолжительностью 4-6 мес. Деревья часто имеют толстую кору с мощным слоем пробки, сбрасывают на сухое время года листья. Многие деревья имеют зонтиковидную крону, которая благоприятствует распределению дождевых вод на площади занятой поверхностными корнями этих деревьев, уменьшает иссушающее действие ветра в сухой период. Деревья растут или равномерно или образуют рощицы, чередуясь с участками, занятыми травами.

 С началом засухи надземные части трав высыхают, деревья сбрасывают листву. Цветут деревья саванн обычно в конце периода засухи, с началом влажного периода одеваются листьями.