Общая характеристика и систематика голосеменных

Вопросы

1. Общая характеристика голосеменных

2. Характеристика классов саговниковые, гинкговые и гнетовые, основные представители

3. Характеристика класса хвойные, основные представители

Вопрос №1

Голосеменные - эволюционные предшественники покрытосеменных и ведут свое начало с каменноугольного периода от папоротниковидных растений.

Всего известно 6 классов голосеменных, из которых до настоящего времени сохранилось 4: саговниковые, гинкговые, гнетовые и хвойные. Все это древесные растения, роль классов которых в образовании древесной растительности далеко неравнозначна. Так, гинкговые и саговниковые - классы реликтовые и, по существу, вымирающие. Гнетовые также имеют сравнительно ограниченное распространение, а вот хвойные захватили обширные пространства, дали много родов и видов, в том числе важнейших образователей лесов земного шара. Таксономически голосеменных насчитывают всего около 800 видов, из которых на долю хвойных приходится свыше 560.

Голосеменные - преимущественно деревья, в отдельных случаях превышающие 100 м высоты (секвойя вечнозеленая), реже кустарники (виды эфедры и можжевельника), стланцы (сосна кедровая стланиковая), иногда эпифиты (некоторые виды саговника) или даже древовидные лианы (ряд представителей гнетовых).

Листья у них чаще игловидные (виды пихты, ели и др.), но могут быть очень мелкими чешуевидными (виды кипариса и кипарисовика) или очень крупными - до 6-8 м длиной, как у вельвичии удивительной. Обычно листья цельные, однако бывают и лопастными или перисто-раздельными, как у саговниковых.

Голосеменные - растения одно-, дву- или многодомные. Их микростробилы (мужские генеративные побеги) могут быть очень мелкими, как у лиственницы (около 1 см длины), или достигать 25-30 см, как у араукарии. Еще более варьируются по размерам макростробилы (женские генеративные побеги): от 0,5 см у сосны обыкновенной до 1 м у видов саговника. Семязачатки (семяпочки) могут образовываться на семенных чешуйках макростробилов или на концах стеблей. Семена содержатся в шишках или шишкоягодах. В семени всегда имеется питательная ткань - эндосперм, образующийся до оплодотворения (простое оплодотворение). При прорастании семени подсемядольное колено зародыша вытягивается и выносит на поверхность почвы от 2 до 18 (у представителей разных родов) семядолей.

Вопрос №2

Класс саговниковые(Cycadopsida) содержит одно семейство - саговниковые(Cycadaceae), включающее до 130 видов. Это тропические вечнозеленые невысокие деревья розеточного типа, иногда кустообразные или эпифиты. Обычно они внешне напоминают древовидные папоротники или пальмы. Листья у них крупные, перистораздельные, жесткие. Стробилы на концах ветвей, семена красные или оранжевые, с сочным покровом, съедобные. Из сердцевины ствола, коры и эндосперма добывают крахмал - саго. Поэтому саговники часто называют «саговой пальмой». Саговники декоративны и ценятся в озеленении. Некоторые из них (саговник поникающий - Cycas revoluta) культивируют на Черноморском побережье Кавказа.

Класс гинкговые(Ginkgoopsida) представлен всего одним видом - гинкго двулопастный (Ginkgo biloba) семейства гинкговые(Ginkgoaceae). Листопадное дерево первой величины, естественно растущее в Китае. Ствол прямой, кора темно-коричневая, листья очередные, веерообразные с выемкой на конце и дихотомическим жилкованием. Растение двудомное. Стробилы на укороченных побегах, макростробилы несут две семяпочки на ножке. Опыление, как у саговниковых, осуществляют снабженные жгутиками сперматозоиды. Опыление происходит одновременно с облиствением, семена созревают осенью того же года. Внешне семена напоминают желтую сливу, несъедобны, с неприятным запахом.

В России гинкго встречается довольно редко, но как оригинальное декоративное дымо- и газоустойчивое дерево заслуживает более широкого применения в озеленении южных и юго-западных районов страны. Размножают гинкго семенами, побеговыми и корневыми черенками.

Класс гнетовые(Gnetopsida) включает 3 семейства, насчитывающих свыше 70 видов.

Семейство гнетовые(Gnetaceae) - крупные деревья, мощные древовидные лианы, реже кустарники, обитающие во влажных тропиках. Листья простые, эллиптически-яйцевидные, супротивные. Стебли членистые. Растения двудомные, семена ярко-розовые. Из прочного волокна гнетума изготавливают снасти, веревки, бумагу. Молодые листья и стробилы идут в пищу.

Семейство вельвичиевые(Welwitschiaceae) представлено одним видом - вельвичией удивительной (Welwitschia mirabilis). Уникальное дерево-карлик, высотой не более 0,5 м, но с диаметром ствола свыше 1 м. Вельвичия несет всего 2 листа, которые могут достигать до 1,8 м ширины и более 8 м в длину. Растет в каменистых пустынях юго-западной тропической Африки с годовыми осадками около 25 мм. Поглощает воду из воздуха за счет конденсации тумана на листьях.

Семейство эфедровые(Ephedraceae) включает один род -эфедра, или хвойник (Ephedra), и более 40 видов, распространенных в сухих местах.

Эфедры - низкие, сильноветвистые кустарники, реже древовидного облика, высотой до 6-8 м. Молодые стебли ребристые, зеленые, фотосинтезирующие. Листья редуцированы, опадают или имеют вид чешуек, расположенных в узлах членистых побегов. Растения двудомные или однодомные, стробилы однополые, реже двуполые, образуются по 3-4 в пазухах листьев. Каждый макростробил несет одну семяпочку, окруженную мешочкообразным покровом, который при созревании семени становится сочным, красным или оранжевым. Поэтому зрелые семена напоминают ягоду, иногда именуемую степной малиной (ее используют для приготовления варенья, а само растение в медицине (кузмичева трава)).

В России насчитывается 19 видов эфедры, распространенных в сухих степях, полупустыне и пустыне, в горах Кавказа, Средней Азии и Западной Сибири (эфедра двуколосковая , э.хвощовая , э. промежуточная  и др.).

Вопрос №3

Класс хвойные(Pinopsida) включает два подкласса: вымерший (кордиатиды) и широко распространенный в наше время - хвойные.

Хвойных насчитывается более 560 видов; они относятся к 55 родам 7 семейств, объединяемых в 5 порядков.

Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, в Австралии и в Южной Америке. В России хвойные леса занимают около 75 % всей лесопокрытой площади.

Среди них есть деревья-гиганты, древовидные стланцы, кустарники. Но преобладают деревья лесного типа первой величины. Проводящая система их состоит преимущественно из трахеид, ветвление моноподиальное, листья игловидные (хвоя), линейные или чешуйчатые, жесткие или мягкие, располагаются одиночно или пучками на укороченных побегах. Преобладают вечнозеленые, но есть и листопадные (лиственница), а также веткопадные (араукариевые, таксодиум, метасеквойя, туя). Одно- и двудомные, опыляются ветром; мужские гаметы без жгутиков (спермии). Семена образуются в шишках или шишкоягодах, созревают в год опыления или только во втором-третьем вегетационных сезонах. Всходы с 2-18 семядолями.

Семейство араукариевые(Araucariaceae). Очень теплолюбивые деревья тропических лесов Южного полушария с мутовчатым ветвлением и с твердой широкой или четырехгранной игловидной хвоей до 3-5 см длиной. Тычинки со многими пыльниками, располагаются, как и семенные чешуйки, спирально. Шишки шаровидные, крупные (у араукарии бразильской до 25 см в диаметре), по вызревании распадаются. Зародыш семени имеет 2-4 семядоли. К семейству относятся род араукария (Arauсагi'а), у которого семяпочки погружены в ткань семенной чешуйки, срастающейся с кроющей; род агатис (Agathis), у которого семяпочка свободная, кроющей чешуйки нет. В России представители этого семейства культивируются в ботанических садах Западного Закавказья (Сочи, Сухуми, Батуми), а араукария бразильская (A. angustifolia) рекомендуется здесь для использования в озеленении.

Литература:

1. Громадин А. В., Матюхин Д. Л. Дендрология. М.: Академия, 2006.-360 с.

2. Былыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология: учебник.-М.: МГУЛ, 2001.-293 с.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите классы голосеменных, сохранившиеся до нашего времени.

2. Дайте краткую характеристику голосеменных.

3. Дайте краткую характеристику класса саговниковые.

4. Дайте краткую характеристику класса гингковые.

5. Назовите представителя класса гингковые, для чего выращивают данное растение.

6. Какие семейства относятся к классу гнетовые, назовите представителей данных семейств.

7. Дайте краткую характеристику растениям, которые относятся к классу хвойные.

Лекция №11

Семейство Сосновые

Вопросы

1. Краткая характеристика семейства Сосновые

2. Род Пихта

3. Род Ель

4. Род Дугласия

5. Род Лиственница

6. Род Сосна

Вопрос №1

В своем ареале это обширное семейство насчитывает 11 родов, не менее 250 видов и почти целиком ограничено Северным полушарием. Южнее экватора заходит только сосна Меркуза.

Сосновые - одно из наиболее важных семейств для лесного хозяйства нашей страны. В дендрофлоре России семейство представлено 4 родами (пихта, ель, лиственница, сосна), включающими 39 видов. Они являются главнейшими образователями лесов зоны тайги и хвойных лесов горных районов - Карпат, Кавказа, Урала, Сибири, Дальнего Востока. За редким исключением сосновые - деревья лесного типа первой величины.

Хвоя у сосновых игловидная, различной формы и размеров (например, у ели кавказской она не превышает в длину 1 см, а у сосны болотной может достигать 45 см). На удлиненных побегах располагается спирально одиночно, на укороченных - в пучках по 2-50 шт. У большинства родов многолетняя, у лиственницы ежегодно опадающая.

Деревья однодомные, хотя могут проявлять тенденцию к двудомности (лиственница, сосна). Микростробилы несут многочисленные спирально расположенные тычинки с двумя пыльниками. У большинства видов пыльца снабжена двумя воздушными мешками, способствующими лучшему распространению ее ветром. Макростробилы преимущественно сосредоточены в верхней части кроны, несут многочисленные спирально расположенные семенные чешуйки. У основания верхней стороны семенной чешуйки находятся две семяпочки, а с нижней стороны всегда имеется кроющая чешуйка. У одних видов кроющие чешуйки растут наряду с семенными и поэтому в зрелой шишке хорошо заметны, выступая из-под семенных (лжетсуга, лиственница европейская), у других же эти чешуйки остаются мелкими, усыхают и в зрелой шишке едва заметны у основания семенной чешуи.

После созревания шишки раскрываются или распадаются на части (пихта, кедр), высвобождая семена. Большинство сосновых анемохорно, для распространения ветром семена снабжены крылышком-парусом. У орнито- и зоохорных видов (кедровые сосны) крыло редуцировано. Всходы сосновых несут от 4 до 16 семядолей.

В пределах семейства выделяют 3 подсемейства: пихтовые, лиственничные и сосновые.

Вопрос №2

Род пихта (Abies) объединяют виды, представленные крупными деревьями, преимущественно образователями горных лесов. Кора стволов тонкая, гладкая или слаботрещиноватая, со смоляными ходами. Крона густая, коническая, обычно низкоопущенная. Ветвление мутовчатое с межмутовчатыми побегами. Почки округлые, реже тупоконические, засмолены или не покрыты смолой. Хвоя расположена на побегах одиночно, спирально, настильно или строго двухрядно. К стеблю прикрепляется без листовых подушечек на коре, в поперечном сечении плоская или узкоэллиптическая, мягкая, на конце притупленная или раздвоенная (у пихты цельнолистной хвоя жесткая, заостренная), с рядами устьиц в виде двух светлых полосок на нижней стороне хвои. Держится на побегах 7-10 лет или более.

Микро- и макростробилы закладываются в генеративных почках, более крупных и овальных, чем почки ростовые. Опыление происходит перед распусканием молодой хвои. Женские шишечки пихт стоят вертикально, сохраняя это положение и в период созревания семян. Зрелые шишки цилиндрические, 5-12 (20) см длиной; до созревания засмолены. При созревании семян покров шишки разрушается, а сама шишка начинает интенсивно распадаться на чешуйки, которые вместе с семенами разносятся ветром. Обычно это происходит уже в начале - середине осени. После разрушения шишек на побегах остаются вертикально стоящие деревянистые стерженьки, которые довольно долго сохраняются в кроне.

Семена треугольные, с сильносмолистой кожурой, несут треугольное крылышко, охватывающее семя с нижней стороны и плотно прирастающие к нему. Всходы имеют 4-5 (7) плоских семядолей. Помимо семян, пихта способна размножаться отводками, укореняясь нижними ветвями.

Пихта в молодости растет медленно, но затем ее рост ускоряется. Долговечность разных видов пихты составляет от 150-250 (пихта белокорая и сибирская) до 450-500 (пихта цельнолистная) и даже 800 лет (пихта кавказская).

Все пихты очень теневыносливы, довольно требовательны к плодородию почвы, по отношению к влажности почвы и атмосферы - мезофиты, весьма чувствительны к содержанию промышленных выбросов в атмосфере (негазостойки), часто страдают от поздних весенних заморозков (особенно в молодости), а по своей зимостойкости - различны в зависимости от географического происхождения видов и их экотипов.

Пихты имеют большое народнохозяйственное значение. Древесина их легкая, белая или желтоватая без смоляных ходов. Используется как сырье для целлюлозно-бумажной промышленности, строительства и тарного производства. В коре пихты в особых желваках (смоловместилищах) содержится ароматная живица, богатая скипидаром. Из живицы пихты сибирской и бальзамической добывают пихтовый бальзам, применяемый в оптической промышленности, медицине и для других целей. Из хвои пихты получают масло, используемое как сырье для производства камфары. В семенах пихты содержится до 30 % растительного масла, употребляемого при изготовлении лаков.

Горные пихтовые леса, помимо сырьевого значения, выполняют почвозащитные, водоохранные и водорегулирующие функции.

Пихта - ценное парковое дерево, хорошо поддающееся искусственной формовке (стрижке). Однако применять пихту в озеленении можно только при отсутствии загрязнения атмосферы и почвы промышленными выбросами. В парках, лесопарках и пригородных лесах пихта довольно чувствительна к повышенной рекреационной нагрузке. Всего в этом роде насчитывается около 50 видов, из которых в России 8 растут естественно, а свыше 20 видов интродуцированы.

Вопрос №3

Род ель (Picea) включает около 40 видов - важных образователей темнохвойных лесов. Это высокие (до 50 м и более), стройные деревья с нестрого мутовчатым ветвлением и плотной, узко- или ширококонусовидной, низкоопущенной кроной. Кора стволов тонкая, отслаивающаяся чешуйками. Побеги голые или волосистые; почки чаще заостренные, не покрытые смолой или слабозасмоленные. Хвоя живет 6-9 лет и более, жесткая, колючая, до 4 см длиной, в поперечном сечении ромбическая с рядами устьиц на всех гранях или ромбически-сплюснутая с устьицами в виде двух белых полосок (как у пихты) на верхней стороне. Но в результате перекручивания черешка кажется, что устьица находятся с нижней стороны хвои. Прикрепляется хвоя к стеблю на особых спирально расположенных выростах коры - листовых подушечках, которые остаются после опадения хвои и хорошо видны. Этим морфологическим признаком побеги ели хорошо отличаются от побегов пихты.

Опыляется ель почти одновременно с распусканием ростовых почек. Ее макростробилы сосредоточены в верхнем ярусе кроны, а микростробилы могут образоваться во всех частях кроны. Во время опыления макростробилы стоят вертикально, но вскоре поникают, поэтому зрелые шишки у елей свешивающиеся. Они цилиндрически- или конически-яйцевидные, с твердо- или мягко-кожистыми семенными чешуями, от 3 до 15 см длиной; кроющие чешуи из-под семенных не выступают. Шишки и семена созревают в конце лета и в первой половине осени года опыления; после созревания они не распадаются, у них расходятся края семенных чешуй, из-под которых ветром разносятся мелкие (до 0,5 см) семена с заостренным концом и обратнояйцевидным крылом, нижняя часть которого охватывает семя в виде ложечки и не срастается с ним, поэтому крыло легко отделяется от семени. Всходы имеют от 6 до 12 трехгранных семядолей. Многие виды елей способны укореняться нижними ветвями.

Все виды елей теневыносливы, но хорошо расти способны только при достаточно полной освещенности. По другим экологическим показателям этот род более гетерогенен, чем пихта.

В хозяйственном отношении ель в целом ценится выше пихты. Ее народнохозяйственное значение определяется прежде всего большими запасами древесины - основным источником сырья для целлюлозно-бумажной промышленности. Кроме того, древесину ели широко используют в строительстве, для получения разного рода пиломатериалов, в мебельном, тарном производстве, при изготовлении музыкальных инструментов. В коре ели содержатся дубильные вещества, используемые в кожевенной промышленности. Из хвои ели получают различные медицинские препараты и кормовые добавки для скота. Ель используют для создания снегосборных полос вдоль железных и шоссейных дорог, ценится она и в озеленении, однако только некоторые виды этого рода (например, ель колючая) являются достаточно дымо- и газоустойчивыми в условиях городской среды.

Вопрос №4

Представители рода Дугласия – однодомные вечнозелёные деревья 20-100 м высоты с неправильно мутовчатым ветвлением и конической кроной. Кора буровато-серая, вначале гладкая, затем трещиноватая, толстая. Почки вытянуто-яйцевидные, острые, голые, не смолистые; хвоя линейная, уплощённая, желобчатая сверху и килевая с двумя устьичными полосками снизу, зелёная или сизозелёная на верхушке, цельная или выемчатая; в разрезе с двумя смоляными ходами с краёв и одним сосудисто-волокнистым пучком в центре; расположена спирально, оттопырено или гребенчато. Листовые подушки едва выступающие.

Мужские шишки цилиндрические, одиночные в пазухах хвои, при основании окружённые многочисленными округлыми почечными чешуями; микроспорофиллы многочисленные с двумя пыльниками; пыльца без воздушных мешков. Женские шишки из многочисленных чешуй сидят на верхушке побегов. Шишки от 8 до 18 см длины, яйцевидные и яйцевидно-продолговатые, свисающие, с почти округлыми и цельнокрайними спирально расположенными деревянисто-кожистыми семенными чешуями и трёхлопастными выступающими кроющими чешуями; в конце первого года широко раскрываются. Семена не смолистые, с крылом, приросшим к верхней стороне семени. Образует семена с 10-25 лет.

П теневыносливости стоит между елью и сосной.

По декоративности уступает ели и пихте.

Вопрос №5

Род лиственница (Larix) - крупные деревья, только в крайне суровых условиях существования принимающие низкорослую форму. У молодых деревьев кора тонкая, слаботрещиноватая, в зрелом возрасте толстая, красно-бурая, с глубокими продольными трещинами. В разреженных древостоях или у одиночно-растущих деревьев кроны раскидистые, в сомкнутых насаждениях - высокоподнятые, сравнительно узкие. Крона лиственницы, как и кедра, состоит из очень быстрорастущих ауксибластов и образующихся на них брахибластов.

На удлиненных побегах хвоя расположена спирально, одиночно, а на укороченных собрана в рыхлые пучки по 20-40 (50) хвоинок в пучке. Хвоя узколинейная, нежная, мягкая, тупая, светло- или сизо-зеленая, ежегодно опадает осенью. На удлиненных побегах длина хвои варьируется от 50 до 115 мм, на укороченных - от 20 до 50 мм. Из-за расположения хвои пучками и ее малых размеров кроны лиственницы всегда ажурны и пропускают много света.

Лиственница - дерево однодомное, хотя в отдельных случаях может проявлять двудомность. Ее зачаточные микро- и макростробилы закладываются в год, предшествующий опылению, в овальных темно-коричневых генеративных почках, более крупных, чем ростовые. Генеративные почки расположены по одной на концах укороченных побегов, которые в свою очередь располагаются на удлиненных побегах не моложе двухлетнего возраста.

При этом микро- и макростробилы могут образовываться на одном и том же удлиненном побеге и в различных участках кроны, но только при условии их полного освещения. Микростробилы образуются на неохвоенных брахибластах, а микростробилы -на брахибластах, несущих у основания женской шишечки пучок ассимилирующей хвои. Осенью первой отмирает эта хвоя, затем происходит отмирание хвои на укороченных вегетативных побегах, а последней желтеет и отпадает хвоя на концах наиболее длительно растущих ауксибластов.

Лиственница характеризуется исключительно энергичным ростом, особенно в молодом и среднем возрастах (в благоприятных почвенно-климатических условиях 5-10-летние растения могут образовывать ежегодный прирост в высоту до 1 -1,5 м). Именно благодаря высоким темпам роста лиственница является одной из наиболее быстрорастущих хвойных пород тайги. Ценным является ее способность образовывать зачаточные элементы ауксибластов (узлы и междоузлия) не только в период их внутрипочечного формирования (как это имеет место у ели, пихты и сосны), но параллельно с открытым ростом ауксибластов.

В возраст половой зрелости лиственница вступает сравнительно рано: одиночно растущие или опушечные особи уже с 8- 15 лет, а в насаждениях - с 25-30 лет. Опыление происходит одновременно с распусканием хвои брахибластов. Микростробилы имеют вид овальных желтых колосков 5-10 мм длиной. Опыляется лиственница с помощью ветра, однако пыльца ее лишена воздушных мешков и поэтому в массе опадает под кроной дерева-опылителя. Это приводит к тому, что многие семяпочки соседних деревьев оказываются неопыленными, а содержащиеся в них яйцеклетки - неоплодотворенными (между опылением и оплодотворением у лиственницы проходит около месяца). Так как лиственница является растением ксеногамным (т. е. перекрестноопыляемым), нарушение перекрестного опыления часто приводит к массовой партеноспермии, т. е. к образованию семян без зародыша.

Во время опыления макростробилы стоят вертикально на конце охвоенного брахибласта. Они цилиндрические, 10-20 мм длиной и могут быть розовыми, пурпурными, фиолетовыми, желтоватыми или бледно-зелеными. В это время в женской шишечке видны только ее кроющие трехлопастные чешуи, а семенные, несущие в основании по две семяпочки, короче кроющих и невидны за ними. Но в период последующего формирования шишки кроющие чешуи растут очень медленно или совсем не растут, а семенные, наоборот, растут очень быстро. Поэтому уже к началу лета растущая шишка состоит из более крупных, чем кроющие, семенных чешуй (кроющие чешуи могут выступать из-под семенных своими концами или они совсем невидны).

Молодые шишки обычно темно-фиолетовые и хорошо выделяются на фоне светлой хвои. Это позволяет уже за 2-3 месяца до созревания семян визуально оценивать возможный урожай. Семена созревают осенью (в сентябре - октябре) года опыления, в период осеннего отмирания хвои. Из-за партеноспермии всхожесть их обычно ниже, чем у других хвойных пород. Обильные урожаи шишек и семян у нее биологически возможны не чаще чем через год, а в неблагоприятных почвенно-климатических условиях - через 3-5 лет и более.

Зрелые шишки лиственницы сравнительно мелкие (1-4 см длиной), яйцевидные, овально-шаровидные или яйцевидно-конические, состоящие из 4-6 (3-8) рядов буро-желтовато-коричневых кожистых семенных чешуй. Высыпание семян происходит после расхождения чешуй, хотя сами шишки еще могут в течение нескольких лет сохраняться в кронах. Семена распространяются ветром и у разных видов выпадают из шишек в различные сроки осенне-зимне-весеннего и даже летнего сезонов. Семена мелкие, 3-7 мм длиной, яйцевидные, желтовато-коричнево-бурые, с прочной кожистой кожурой и плотно приросшим небольшим крылом. Всходы несут 5-10 семядолей.

Большинству видов лиственницы присуще ценное сочетание длительного роста побегов и вегетирования с высокой зимо- и заморозкоустойчивостью. В отношении требовательности к влажности почвы и воздуха лиственницы - типичные мезофиты, а по реакции на почвенные условия - мезотрофы или мезоолиготрофы (л. Каяндера и Гмелина). Однако лиственницы требовательны к содержанию в почве извести, т. е. являются кальцефилами. Все виды лиственниц весьма светолюбивы и нетеневыносливы. Их нежная хвоя довольно чувствительна к содержанию промышленных выбросов, особенно в период роста побегов. Но благодаря ежегодной смене всей хвои в кроне лиственница оказывается более дымо- и газоустойчивой породой, чем другие хвойные породы. Это делает ее совершенно незаменимой при озеленении крупных промышленных центров, для формирования лесопарковых ландшафтов и создания лесных культур в их зеленых зонах.

Исключительно велико лесохозяйственное и лесопромышленное значение лиственницы. В сравнении с другими хвойными породами России запасы ее древесины наиболее значительны; лиственничная древесина очень твердая, тяжелая (тонет в воде), прочная, хорошо противостоит гниению, прекрасно сохраняется в воде. Ее широко применяют в гидротехническом строительстве, в качестве материала для свай, при постройке мостов, водоспусков, для производства шпал, рудничной стойки, паркета; ее используют в вагоностроении, при отделке жилищ, для создания особо прочных настилов на вело- и мототреках, в целлюлозно-бумажной промышленности. Кора содержит до 13% танидов и используется в качестве эффективного дубителя. Из хвои получают эфирное масло.

Вопрос №6

Род сосна (Pinus) включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распространенных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропической зоны Северного полушария. Многие виды сосны достигают крупных размеров - свыше 50 м высотой и 2-4 м в диаметре. В молодости кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, кроны ширококонические. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевидно-притупленной или зонтиковидной.

Соснам присущи мутовчатое расположение ветвей, наличие системы удлиненных и образующихся на них многочисленных укороченных побегов, несущих пучки хвои по 2-3 или 5 (у отдельных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги вырастают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у хвойных других родов.

Ростовая материнская почка сосны представляет собой систему дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зачаточном стебле. Снаружи ростовая почка покрыта многочисленными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйчатыми листьями (катафиллами), а в состоянии покоя почки многих видов сосны могут быть покрыты дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце зачаточного осевого стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии вырастает осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой расположены дочерние почки мутовок, из которых вырастают удлиненные побеги мутовок (у многих видов сосны - только одна мутовка в год). Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укороченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминальная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочерней почки, ее называют внучатой.

Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевидные листья, имеющие вид полупрозрачных пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных органов. При обычных условиях они остаются спящими, в случаях же повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются и образуют новые удлиненные побеги, заменяющие уничтоженные.

Весьма своеобразна динамика роста и сезонного развития побегов сосны. Тронувшаяся весной в рост материнская ростовая почка долгое время бурно вытягивается, оставаясь покрытой катафиллами. Поэтому молодые побеги сосны выглядят как вертикально стоящие желтовато-серые свечки. По мере вытягивания удлиненного побега между катафиллами начинают появляться зазоры, обнаруживающие зеленый стебель и заключенные в пленчатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Позже растущая хвоя своими острыми концами прорывает пленчатые чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие ауксибласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и становятся зелеными. Перед окончанием роста удлиненных побегов происходит распускание молодой хвои: прорвав пленчатые колпачки, она расходится на брахибластах, а нижняя часть колпачков сохраняется в основании пучков хвои как пленчатое влагалище. Полное же распускание хвои происходит уже после окончания роста ауксибластов. Хотя сосны начинают рост побегов сравнительно рано, у многих видов почти одновременно с лиственницей сибирской, их облиствение (охвоение) происходит значительно позже, чем у других хвойных и лиственных пород - только в начале -в первой половине лета.

Сформировавшаяся хвоя сосны колючая, жесткая, узкая (1-2 мм шириной), различная по длине у разных видов: от 2 до 30 и даже 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, у трех-, пятихвойных -треугольная или секторная. У разных видов сосны хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет. Отмирает она в конце лета - осенью или в иные сезоны года и опадает целыми пучками вместе с брахибластами, длина которых не превышает 3-5 мм.

В зависимости от вида и условий произрастания сосны вступают в половозрелое состояние в разном возрасте - от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды этого рода однодомны, но в отдельных случаях могут проявлять двудомность.

Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генеративноростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы образуются в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, а макростробилы - почти на верхнем конце его, под терминальной дочерней почкой.

В кроне сосны довольно отчетливо выражены три генеративных яруса: верхний - женский, средний - смешанополый и нижний - мужской. В верхнем ярусе сосредоточены макростробилы и образующиеся из них зрелые шишки, в среднем ярусе - как микро-, так и макростробилы (и шишки), а в нижнем - только микростробилы. Опыление происходит в период распускания почек брахибластов, т. е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и средней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Каждый мужской колосок состоит из спирально расположенных на утолщенном стебле многочисленных тычинок с двумя пыльниками. Сосны опыляются с помощью ветра, поэтому образуют очень много пыльцы, снабженной двумя воздушными мешками.

Макростробилы во время опыления располагаются по 2-6 (а иногда и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, который тем не менее всегда завершается ростовой почкой. Женские шишечки мелкие, красные, пурпурно-фиолетовые или желтые, во время опыления стоят вертикально, но позже поникают. Оплодотворение у сосен происходит примерно через год после опыления. До оплодотворения макростробилы растут очень медленно и зимуют в виде мелких зеленых шишек, получивших название озимей. После оплодотворения и образования зиготы шишки растут очень быстро, в них интенсивно формируются семена, которые к концу вегетации созревают. Таким образом, от опыления до созревания семян у сосен проходит 16-18 месяцев, хотя есть сосны с семенами, созревающими только на третий год.

У разных видов сосны зрелые шишки могут быть яйцевидными, почти шаровидными или цилиндрическими, мелкими (2-3 см длиной) или очень крупными (у сосны Культера до 35 см). Семенные чешуи прочные, деревянистые или плотно-кожистые; на верхнем конце они расширены, образуя ромбический щиток - апофиз. В центре или с наружного края (на вершине) апофиза расположен так называемый пупок, имеющий вид бугорка, шипа, отогнутого крючковатого выроста или небольшой впадинки. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на вершине его.

По способу распространения зрелых семян сосны могут быть анемохорными и зоохорными. У анемохорных зрелые шишки раскрываются, и из них выпадают сравнительно мелкие, снабженные крылом семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. В этом случае крыло семени редуцировано, а семенная кожура превращена в плотную скорлупу (для защиты зародыша от повреждения животными), что придает семени вид орешка (пятихвойные кедровые сосны или сосны двухвойные - итальянская, или пиния, сосна съедобная, в обиходе называемые орехоносами). В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе, а сверху они прикрыты кроющей чешуйкой, которая у сосен короче семенной и над ней не выступает. Размножаются сосны семенами. Их всходы несут от 4 до 15 трехгранных, слегка изогнутых и мелкозубчатых по краю семядолей.

На побегах однолетних сосен хвоя расположена не пучками, а одиночно, спирально. Это свидетельствует о том, что эволюционными предками сосны были деревья с одиночным расположением хвои.

Сосны - как правило, деревья быстрорастущие и долговечные. Представители многих видов живут 350-500 лет, а растущая в горных лесах Невады и Калифорнии (США) сосна остистая, или долгоживущая (P. longaeva), является рекордсменом среди деревьев-долгожителей: она может жить свыше 5000 лет!

Экологически этот род неоднороден. Среди видов сосны есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и малотребовательные к теплу. Но все виды сосен светолюбивы и характеризуются низкой дымо- и газоустойчивостью.

Виды сосны имеют очень большое биосферозащитное и народнохозяйственное значение. Они являются ценнейшими образователями хвойных лесов Северного полушария, которые выполняют многообразные водоохранные, почво- и горнозащитные, климаторегулирующие функции. Исключительно велико санитарно-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное значение этих лесов. В сосняках заготавливают большое количество грибов и ягод, а в лесах, образуемых кедровыми соснами (сибирской, корейской), чаще именуемых кедрами, важными объектами заготовок являются семена - кедровые орехи. Ядро этих орехов содержит до 60 % и более питательного и вкусного кедрового масла, используемого в пищевой промышленности. В сосновых лесах живут многие виды промысловых зверей и птиц, а в кедровых лесах, в зарослях кедрового стланика обитает такой ценный пушной зверь, как соболь.

Очень велико хозяйственное значение сосновой древесины. Она отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью, поэтому широко используется в виде круглых лесо-материалов и пиломатериалов, в жилищном и производственном строительстве, в судо- и вагоностроении, в мебельной промышленности; из нее изготовляют телеграфные столбы и рудничную стойку, железнодорожные шпалы. При подсочке сосны добывают живицу, из которой затем получают скипидар и канифоль. Переработка смолья и пней дает скипидар, деготь и древесный уголь, а хвоя - витамин С и эфирное масло. Иными словами, все части дерева сосны, начиная от почек и хвои и кончая пнем и корнями, являются ценнейшим сырьем для деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной, лесохимической, пищевой, медицинской и других отраслей промышленности.

Разные виды сосен широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесении берегов рек и овражно-балочных систем. Многие виды этого рода находят применение в лесопарковом хозяйстве и озеленении.

Литература:

1. Громадин А. В., Матюхин Д. Л. Дендрология. М.: Академия, 2006.-360 с.

2. Былыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология: учебник.-М.: МГУЛ, 2001.-293 с.

Вопросы для самоконтроля

1. Какими родами в дендрофлоре России представлено семейство Сосновые?

2. Опишите корневую систему растений, относящихся к семейству Сосновые.

3. Опишите строение шишек и семян у растений, относящихся к р. Пихта.

4. Опишите строение и расположение хвои у растений, относящихся к р. Ель.

5. Опишите строение шишек у растений, относящихся к р. Дуглассия.

6. Опишите строение почек у растений р. Лиственница.

7. Назовите практическое значение растений, относящихся к р. Сосна.

Лекция №12