Жизненные формы древесных растений

Лекция №1

Введение. Дендрология – наука о древесных растениях

Вопросы

1.Дендрология как наука, ее задачи.

2. История дендрологии, основные этапы её становления. Основоположники дендрологии.

3. Роль отечественных и зарубежных учёных в развитии дендрологии.

Вопрос №1

С незапамятных времён люди широко используют древесные растения, которые поставляют материал для устройства жилищ, различных сооружений, изготовления предметов домашнего обихода, дают съедобные плоды и семена, волокнистые материалы, смолы краски, дубильные вещества и множество других продуктов.

Дендрология (дендрон-дерево, логос-учение) – наука о древесных растениях. Она изучает их внешнее и внутреннее строение, родство между собой, биологические и экологические свойства (отношение древесных пород к свету, теплу, влаге и другим факторам среды), распространение древесных растений (естественное и искусственное) и их народнохозяйственное значение.

Объектами изучения современной дендрологии являются различные виды, формы не только деревьев, но и кустарников, полукустарников, кустарничков, полукустарничков, древовидных, кустарниковых и полукустарниковых лиан, стланиковых и подушковидных древесных растений.

Древесные растения обладают развитым одревесневшим стволом, существуют в разных жизненных формах.

Дендрология очень тесно связана почти со всеми разделами ботаники, экологией, фитогеографией, лесоводством, лесомелиорацией.

Основными задачами дендрологии как науки являются:

1. Инвентаризация дендрофлоры России в целом и отдельных ее природных районов, включая выявление внутривидового разнообразия, географию и экологию древесных растений.

2. Изучение истории формирования дендрофлоры России и отдельных ее природных районов.

3. Дендрологическое районирование России.

4. Разработка теоретических основ и эффективных методов доместикации (одомашнивания) древесных растений.

5. Выяснение закономерностей эволюции жизненных форм древесных растений.

6. Изучение специфических особенностей онтогенеза древесных растений.

7. Разработка теоретических основ и эффективных методов интродукции и селекции древесных и кустаринковых пород.

8. Развитие теории и поиски эффективных методов репродукции деревьев и кустаринков, включая использование эффекта полиплодии и гетерозиса.

9. Разработка теоретических основ защитного лесоразведения.

10. Установление дендрологических предпосылок создания зеленых насаждений в городах и сельской местности.

11. Исследование местной и зарубежной дендрофлоры для целей плодоводства, ягодоводства, виноградорства и выращивания технических культур.

12. Разработка научных основ охраны, рационального использования и воспроизводства дендрологических ресурсов страны и отдельных регионов.

Вопрос №2

Еще в глубокой древности человек различал древесные растения, дающие ему съедобные плоды. С переходом же к оседлому образу жизни он стал все шире использовать древесные растения как строительный материал и топливо, начал заниматься разведением разнообразных растений, включая древесные - сначала плодовые, а позже и декоративные. В древней Руси, например, первый плодовый сад был заложен в Киеве в 1051 г., а в Афинах регулярные посадки из маслины, явора и вязов имелись уже в V в. до н. э. В целом же развитие дендрологии проходило в тесной связи с накоплением ботанических знаний.

Первую попытку классифицировать растения сделал еще в IV в. до н. э. древнегреческий естествоиспытатель, один из первых ботаников - Теофраст. Он разделил растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы, выделив среди них вечнозеленые и листопадные, т. е. с ежегодно опадающей листвой. В начале нашей эры древнеримский писатель и агроном Луций Колумелла в своем обширном труде «О сельском хозяйстве» посвятил особое приложение дендрологии. Однако как самостоятельная отрасль ботанической науки дендрология начала развиваться только с середины второй половины XVIII в. В России этот период ознаменовался целой серией специальных дендрологических исследований ботаников и первых дендрологов - П. С. Палласа, В. Ф. Зуева, А. Т. Болотова, С. Г. Гмелина. Зарубежные дендрологи того времени (А. Мишо, Ф. Вангейхейм, А. Мензис и др.) активно изучали древесные породы североамериканских лесов. Во Франции в 1758 г. Д. дю Монсо публикует интересную книгу о природе древесных растений, а позже закладывает первый в истории арборетум (или дендрариум, дендрологический сад -- специальная коллекция культивируемых древесных растений, обычно включающая, помимо местных, т. е. аборигенных, видов, также интродуцированные, или экзоты - растения, разводимые за пределами их естественного ареала, а также различные культурные сорта).

Вопрос №3

В XIX - начале XX вв. большой вклад в развитие дендрологии в России внесли такие ученые, как А. Ф. Миддендорф, К. И. Максимович, Я. С. Медведев, Г. Н. Потанин, Э. Л. Регель, а за рубежом - А. Редер и Ч. Сарджент.

Под влиянием эволюционных идей Ч. Дарвина заметно растет интерес ботаников к широким теоретическим обобщениям уже накопленных материалов. В 1872 г. выходит обширный труд А. Гризенбаха «Растительность земного шара в ее климатическом подразделении», а в 1879-1882 гг.- работа А. Энглера «Обзор истории развития растительного царства, особенно флористических областей, с третичного периода». За этими книгами последовало издание целого ряда классических трудов А. Н. Бекетова, Ф. Кеппена, Е. Варминга и других исследователей нового ботанико-географического направления. Известный ботаник и географ A. Н. Краснов разрабатывает единую эколого-географическую концепцию распространения древесных растений.

В 1901 г. был издан крупный труд В. М. Пеньковского «Деревья и кустарники как разводимые, так и дикорастущие в европейской России, на Кавказе и в Сибири» - наиболее полный дендрологический справочник того периода.

Накоплению знаний о лесных древесных породах способствовали работы многих известных лесоводов, в том числе основателя учения о лесе - проф. Г. Ф. Морозова.

В 1891 г. акад. И. П. Бородин издал первый в России «Курс дендрологии», после чего дендрология была включена в программу лесных учебных заведений как самостоятельная дисциплина. В последующем на содержание дендрологии и совершенствование ее преподавания в вузах очень большое влияние оказал акад. B. Н. Сукачев. Если первоначально дендрология была сугубо морфолого-систематической дисциплиной, то благодаря трудам B. Н. Сукачева и его последователей (особенно проф. С. Я. Соколова) дендрология постепенно стала разделом ботаники, синтезирующим в себе все основные сведения о древесных растениях: об их морфологическом строении, биологических особенностях и экологических свойствах, внутривидовой изменчивости и формовом разнообразии, систематическом положении видов и их географическом распространении, роли в образовании древесной растительности, эволюции, хозяйственном значении.

В 1919 г. В. Н. Сукачев создал в Петроградском лесном институте (ныне Ленинградская лесотехническая академия имени C. М. Кирова) первую в нашей стране кафедру дендрологии, а в 1934 г. совместно с учеными этой кафедры издал один из наиболее фундаментальных учебников дендрологии, дополненный и переизданный в 1938 г. (Сукачев В. Н., Соколов С. Я., Шенников А. П. Дендрология с основами лесной геоботаники,- Л., 1938. 576 с). В последующем авторами вузовских учебников дендрологии были такие известные дендрологи, как Ф. Л. Щепотьев (1949), Б. В. Гроздов (1952, 1960), С. С. Пятницкий (1960), П. Л. Богданов (1974), В. Я. Ланге, А. М. Мауринь, А. В. Звиргзд (1978) и другие ученые.

Советские ученые-дендрологи (В. Н. Сукачев, Э. Л. Вольф, С. Я. Соколов, П. Л. Богданов, В. С. Гулисашвили, Н. Д. Нестерович, И. Д. Юркевич, О. Г. Каппер, И. Ю. Коропачинский, Г. В. Крылов, А. Л. Лыпа, С. А. Мамаев, А. Л. Новиков, Л. Ф. Правдин, Л. И. Рубцов, А. К. Скворцов, А. А. Яценко-Хмелевский и др.) провели обширные фундаментальные исследования в области комплексного изучения древесных растений. Были изданы многочисленные учебники, региональные справочники, определители и другие дендрологические труды. Большая работа была проведена по интродукции древесных растений, разработке ее теории и методов, подведению итогов интродукции в СССР (В. П. Малеев, А. В. Гурский, С. Я. Соколов, П. И. Лапин, А. И. Колесников, Ф. Н. Русанов, Н. Д. Нестерович, 3. И. Лучник, А. М. Мауринь, В. И. Некрасов и др.).

Значительный коллектив дендрологов принял участие в создании 30-томной «Флоры СССР», изданной в 1934-1964 гг. под общей редакцией акад. В. Л. Комарова. В 1949-1962 гг. под редакцией С. Я. Соколова было осуществлено издание 6-томного справочника - дендрологической энциклопедии «Деревья и кустарники СССР», содержащей детальную характеристику около 5000 видов древесных растений как естественно растущих, так и интродуцированных в нашей стране. Дополнительными изданиями этой дендрологической сводки явились «География древесных ра-стений СССР» С. Я. Соколова и О. А. Связевой (1965) и атлас «Ареалы деревьев и кустарников СССР» (т. 1, 2 и 3), опубликованный в 1977-1986 гг. под редакцией В. И. Грубова.

В 1974-1982 гг. в СССР под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна и член-корреспондента АН СССР Ал. А. Федорова вышло 6-томное издание «Жизнь растений». Тома 4-6 содержат обширную обобщенную информацию о древесных растениях различных стран мира с учетом новейших данных по систематике и биологии растений. Важные для дальнейшего развития дендрологии и интродукции древесных растений общепланетарные закономерности формирования флор выявлены и обоснованы А. Л. Тахтаджяном в книге «Флористические области Земли» (1978). Богато научной информацией и широкими обобщениями в области экологии древесных растений различных природных зон нашей планеты трехтомное издание Г. Вальтера «Растительность земного шара» (1968-1975). Большой практический интерес для дендрологов представляют опубликованные в 1974 г. «Декоративная дендрология» А. И. Колесникова, в 1985 и 1986 гг.- «Лесная энциклопедия» (т. 1 и 2), в 1986 г.- дендрологические справочники «Де-ревья, кустарники и лианы» (под ред. В. И. Некрасова) и «Хвойные породы» Г. Крюссмана. В вышедшем в 1982 г. 3-томном издании «Древесные породы мира» обобщены многообразные сведения о промышленных свойствах и различных направлениях хозяйственного использования древесины важнейших видов деревьев лесов земного шара.

Литература:

1. Громадин А. В., Матюхин Д. Л. Дендрология. М.: Академия, 2006.-360 с.

2. Былыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология: учебник.-М.: МГУЛ, 2001.-293 с.

3. Былыгин Н. Е. Дендрология.М.:Агропромиздат, 1985.-280 с.

Вопросы для самоконтроля

1. Дайте определение дендрологии.

2. Что изучает дендрология?

3. С какими науками связана дендрология?

4. Назовите основной метод изучения в дендрологии.

5. Назовите задачи дендрологии.

6. Опишите историю развития науки дендрологии.

Лекция №2

Жизненные формы древесных растений

1. Термин «жизненная форма растений».

2. Основные жизненные формы древесных и полудревесных растений, их классификация.

3. Группы роста древесных растений.

4. Основы систематики древесных растений.

Вопрос №1

Термин «жизненная форма растений» впервые предложил датский ботаник Е. Варминг в 1884 г. Этот термин означает форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни.

И. Г. Серебряков понимает жизненную форму как своеобразный исторически сложившийся в определённых условиях внешней среды габитус (внешний облик) групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития, как выражение приспособленности к условиям среды. По И. Г. Серебрякову, все жизненные формы деревянистых растений относятся к двум отделам - древесные (деревья, кустарники, кустарнички, древовидные и кустарниковые лианы, растения-подушки) и полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички, полукустарниковые и полукустарничковые лианы). Таким образом, дендрология изучает не только древесные растения, а частично и полудревесные - полукустарники и полукустарниковые лианы.

Вопрос №2

Дерево - эволюционно наиболее древний тип жизненной формы семенных растений, возникший около 400 млн. лет назад. Деревья всегда обладают достаточно развитым одревесневшим стволом, разветвленным или неветвящимся, сохраняющимся в течение всей жизни растения - от десятков до тысячи лет. Высота деревьев может составлять от 2-5 до 100 м и более. Деревья включают разные группы жизненных форм. Образователями древесной растительности России являются деревья лесного, кустовидного, лесостепного, сезонно-суккулентного типов и деревья-стланцы.

Деревья лесного типа - главные образователи лесов. Их ствол, единственный в течение всего онтогенеза, длительное время сохраняет резкое преобладание по длине и толщине над боковыми ветвями (явление апикального доминирования). Даже в кроне главная ось заметно выделяется по толщине среди боковых ветвей (виды ели, пихты, лиственницы, сосны, дуба, тополя). После рубки или отмирания ствола у многих древесных пород этого типа (секвойя, дуб, бук, вяз, береза) из спящих почек могут вырастать два или несколько вторичных (порослевых) стволов.

Деревья кустовидного типа во взрослом состоянии имеют несколько стволов, развивающихся из спящих (или придаточных) почек у основания материнского ствола. Но в отличие от деревьев лесного типа боковые стволы здесь возникают не в результате удаления материнского ствола, а в связи с его естественным старением. Деревья этого типа (ольха серая, рябина обыкновенная, береза извилистая) представляют собой переходные формы от деревьев к кустарникам.

Деревья лесостепного, или плодового, типа характеризуются стволом, рано теряющим преобладание в росте над боковыми ветвями. Поэтому крона начинается близ поверхности почвы, а в самой кроне главная ось не выделяется среди сильных боковых ветвей (виды яблони, абрикоса, сливы, айва обыкновенная, клены татарский и приречный).

Сезонно-суккулентные деревья - обитатели засушливых (аридных) областей, например: пустынь Средней Азии (саксаул). Из-за сильной редукции листьев практически безлистны (афильные растения). Функции органов ассимиляции у них выполняют зеленые суккулентные однолетние побеги, опадающие в течение жаркого и сухого лета или осени. Образователями же кроны являются побеги другого типа: многолетние несуккулентные одревесневающие.

У деревьев-стланцев главный ствол довольно рано полегает на землю и укореняется. Укореняться способны и скелетные ветви. Деревья этого типа (сосна кедровая стланиковая, можжевельник туркестанский и др.) распространены в субальпийском поясе гор, близ северных границ леса, а иногда на торфяниках и песках в таежной зоне.

У кустарников главный ствол выражен только в первые годы жизни растения. Затем он теряется среди равных ему или даже более мощных надземных стеблей (скелетных осей), последовательно возникающих из спящих почек; позже ствол отмирает. Большинство видов кустарников несет полностью одревесневающие удлиненные побеги. Но есть и суккулентно-стеблевые (виды кактусов), а также розеточные виды (кустарниковидные пальмы). Среди кустарников с полностью одревесневающими удлиненными побегами различают прямостоячие (виды лещины, барбариса, розы, сирени, жимолости), полупростратные и стелющиеся, у которых главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, но приподнимающиеся у верхушки. Такие кустарники (сосна горная стланиковая, ольховник кустарниковый, горные заросли ивняков и кустарниковых видов можжевельника) широко распространены в субальпийских и субарктических областях, образуя криволесье. В отличие от деревьев длительность жизни надземных скелетных ветвей кустарников в большинстве случаев невелика: 10-20 лет (от 2-3 до 40 лет и более). Высота кустарников от 0,8-1 до 5-6 м, диаметр надземных скелетных осей от 1-2 до 5-8 см.

Кустарники широко распространены от экваториальных областей до холодных зон.

Кустарнички - древесные растения, у которых главная ось имеется лишь в начале онтогенеза. Затем она сменяется боковыми надземными осями, образующимися из спящих почек базальной части материнской оси. Поэтому во взрослом состоянии кустарнички имеют большое число ветвящихся скелетных осей, связанных друг с другом надземно и подземно и последовательно сменяющихся в течение онтогенеза растений. Длительность жизни прямостоячих надземных осей у кустарничков обычно не превышает 5-10 лет, а высота растений может составлять от 5-7 до 50-60 см. Среди кустарничков преобладают вечнозеленые (вереск, брусника, клюква, толокнянка, водяника, линнея), но есть и листопадные (голубика) или такие, как черника: до 10-12 лет она вечнозеленая, а позже становится листопадной. Кустарнички широко распространены в тундре, лесотундре, тайге и высокогорных областях.

Полукустарники - полудревесные растения, у которых удлиненные побеги на значительной части длины ежегодно остаются травянистыми и отмирают. Сохраняются и одревесневают лишь базальные части надземных осей. В отличие от деревьев и кустарников у полукустарников почки возобновления располагаются только близ поверхности почвы. Обитают они преимущественно в засушливых областях (виды полыни, астрагала, тмина, шлемника, дрока). К полукустарникам также принято относить многолетние растения типа малины, ежевики и малиноклена. У них побеги обычно одревесневают полностью, но живут только два года. В первый год побеги несут листья и почки возобновления, во второй - листья, цветки и плоды. После созревания плодов побеги отмирают, а на смену им вырастают новые побеги, опять-таки с двухлетним циклом развития.

Лианы - растения с гибкими неустойчивыми стеблями, которые для своего роста в высоту нуждаются в опоре. Лианы могут быть древовидными (виды гнетума, ротанговых пальм, винограда, актинидии), кустарниковыми со стеблями не толще 10 см (виды древогубца, лимонника, виноградовика), кустарничковыми (плюш, обыкновенный), полукустарниковыми (паслен сладко-горький). Некоторые древовидные лианы являются самыми длинными растениями на Земле; например, отдельные виды ротанговой пальмы способны достигать 300 м в длину.

Древесные растения-подушки - жизненная форма, возникающая в крайне жестких условиях существования (пустыня, тундра, высокогорье). Для растений-подушек (виды руты, астрагала, волчеягодника, молочая) характерны ничтожно малый прирост, сильная редукция листьев, выровненная поверхность подушки высотой от 0,1 до 1 м.

Все многообразие жизненных форм растений на Земле отражает как различные уровни приспособленности их к условиям внешней среды, так и разные этапы эволюции.

Вопрос №3

Кроме жизненных форм, у древесных растений принято выделять определенные группы роста. Какой-либо общепринятой шкалы на этот счет нет. С. Я. Соколов (1965), например, подразделил все виды деревьев и кустарников флоры России на четыре группы: деревья 1-й величины(Д 1)) - свыше 25 м высотой; 2-й (Д2) - от 15 до 25; 3-й (Д3) - от 10 до 15; 4-й (Д4) - ниже 10 м; кустарники 1-й величины (K1) -выше 3 м, 2-й (К2) -от 2 до 3 м; 3-й (Кз) - от 1 до 2 м; 4-й (К4) - ниже 1 м.

Вопрос №4

Систематика растений – наука о разнообразии растительного мира.

Вид – основная таксономическая категория; совокупность сходных по морфологии особей, объединённых общим происхождением и ареалом, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства.

Подвид – наиболее крупная таксономическая единица внутри вида. Определяется как группа свободно скрещивающихся особей, которые характеризуются одним или несколькими наследственными признаками и имеют свой внутривидовой ареал. Подвиды также называют географической расой. Одновременно они являются и экологическим типом (экотип), так как объединяют растения со сходным комплексом экологических свойств. Подвиды имеются у многих древесных видов с широким ареалом – например, сосна меловая или сосна по болоту – подвиды сосны обыкновенной.

Разновидность или климатическая раса, климатический экотип (климатип) – таксон, выделяемый внутри вида или подвида. Одна разновидность объединяет все популяции достаточно обширной территории со сходными климатическими условиями.

Экологические особенности, специфика роста и развития подвидов и разновидностей являются наследственными.

Подразновидность или эдафический тип (эдафотип), объединяет популяции в пределах границ разновидности (климатипа). Например, нагорный, пойменный и солонцовый экотипы дуба черешчатого, низинный и боровой экотипы ели европейской. Частными случаями эдафотипов являются ценотипы – экотипы, связанные с определёнными фитоценозами (типами леса).

Форма или морфобиологическая группа – совокупность особей вида, отличающихся от других особей того же вида по своим морфологическим, анатомическим признакам, биологическим или физиолого-биохимическим свойствам. В зависимости от степени отличия это будет лузус (структура коры, окраска листьев, цветков, плодов), либо аберрация (резко уклоняющиеся от типичных растений, а иногда характеризующиеся уродством: стелющиеся, карликовые, змеевидные формы кроны; рассечённолистные формы цельнолистных видов; махрововидные формы вишни, розы боярышника). Происхождение лузусов и аббераций – мутационное. Признаки лузуса наследуются при семенном размножении, но расщепляются в потомстве, абберации при семенном размножении своих признаков чаще всего не сохраняют и поэтому их размножают вегетативно. Лузусы и абберции особо ценятся в озеленении.

Морфологические формы выделяют по одному или нескольким морфологическим признакам: пирамидальные и плакучие формы, широко- и узкокронные формы, различающиеся по конфигурации, размерам, окраске листьев, цветков, шишек, плодов, семян и т.д. Все морфологические формы имеют большое значение в декоративном садоводстве.

Биологические формы отличаются по энергии роста, долговечности репродуктивной способности (быстрорастущие формы сосны, начинающие рано плодоносить формы грецкого ореха, устойчиво и обильно плодоносящие формы дуба).

Фенологические формы различаются сроками прохождения фенофаз, продолжительностью роста побегов и вегетации, циклов формирования плодов и семян (рано- и позднораспускающиеся формы ели европейской, дуба черешчатого, ясеня обыкновенного).

Физиологические формы отличаются особенностями проявления своих физиологических функций. Так, особи вяза мелколистного различаются по солевыносливости, ели европейской – по заморозкоустойчивости, ореха грецкого – по зимостойкости.

Биохимические формы объединяют группы особей, различающихся содержанием химических веществ в их органах. Например, у сосны обыкновенной известны формы высоко- и низкосмолоносные, у рябины, кизила, облепихи – формы с различным содержанием витаминов в плодах.

Иммунологические формы отличаются устойчивостью к болезням и насекомым вредителям. У осины и других видов тополя, например, имеются формы, устойчивые к стволовой гнили.

Формы могут быть ареальными и безареальными. В первом случае их распространение приурочено к определённым географическим районам и условиям местообитания, во втором они встречаются по всему ареалу без явной приуроченности к каким-либо конкретным районам и экологическим условиям.

Подформа или биотип – наименьший внутривидовой таксон, объединяющий группы генетически одинаковых особей. У перекрёстноопыляемых растений, в том числе и у древесных, фактически каждый индивид является биотипом, так как образуется в результате слияния генетически разнородных гамет. К подформе относится и клон – вегетативное потомство одной особи. В лесах и кустарниковых зарослях клоны особенно распространены у осины, тополя белого и сереющего, разных видов сливы и спиреи, у черники, брусники, толокнянки, клюквы.

Сорт – совокупность культивируемых растений, четко отличающихся морфологическими, физиологическими, цитологическими, биохимическими признаками и сохраняющих свои признаки при воспроизведении. Сорта особенно распространены в практике плодоводства и декоративного садоводства.

 Флора - совокупность всех видов растений, растущих на определенной территории. Можно различать флору Земли, континента, страны или какого-то отдельного района. Существует флора естественная, или дикая (эволюционно сложившаяся), и культурная - созданная человеком. Видовой состав древесных растений той или иной части суши составляет ее дендрофлору (арборифлору), которая является составной частью флоры.

Растительность - совокупность фитоценозов на конкретной территории (фитоценоз - элементарный однородный участок растительного покрова, растительное сообщество, обусловленное средой, естественным отбором и борьбой за существование.

Литература:

1. Громадин А. В., Матюхин Д. Л. Дендрология. М.: Академия, 2006.-360 с.

2. Былыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология: учебник.-М.: МГУЛ, 2001.-293 с.

3. Былыгин Н. Е. Дендрология.М.:Агропромиздат, 1985.-280 с.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое жизненная форма растения?

2. Какие жизненные формы относят к древесным растениям?

3. Какие жизненные формы относят к полудревесным растениям?

4. Каковы особенности деревьев лесного типа?

5. Каковы особенности деревьев кустовидного типа?

6. Каковы особенности деревьев плодового типа?

7. Каковы особенности деревьев сезонно-суккулентного и стланцевого типа?

8. Какие жизненные формы относят к кустарникам, полукустарникам, кустарничкам, древовидным, кустарниковым и полукустарниковым лианам?

9. Охарактеризуйте следующие соподчинённые таксоны: вид, подвид, разновидность, подразновидность, форма, подформа.

Лекция №3,4 -4ч)