Фенологическое развитие древесных растений

Вопросы

1.Жизненный цикл развития древесных растений. Этапы онтогенеза

2. Фенологическое развитие древесных растений.

Вопрос №1

Под жизненным, или общим, циклом развития растений понимают их онтогенез — индивидуальное развитие растения от его возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативной почки до естественной смерти. Как процесс, онтогенез состоит из ряда последовательно наступающих возрастных периодов, или этапов: эмбрионального, ювенильного, виргинильного, генеративного и старости.

Эмбриональный этап начинается еще на материнском растении с образования зиготы — оплодотворенной яйцеклетки. В результате процессов деления, роста и дифференциации клеток из зиготы образуется зародыш семени. Для него характерен гетеротрофный способ питания.

Ювенильный этап начинается с прорастания семени, что означает не только закрепление нового растительного организма в определенном месте фитогеосферы (растительного покрова Земли), но и переход его к автотрофному способу питания.

Активные процессы деления и роста клеток конуса нарастания зародышевой почечки приводят к появлению осевого облиственного побега, листья которого, как правило, в той или иной мере отличаются (морфологически и анатомически) от листьев взрослых особей. Например, у взрослых деревьев сосны обыкновенной хвоя расположена на укороченных побегах пучками по две хвоинки, а у кедра сибирского — по пять хвоинок в пучке. Ювенильная хвоя этих древесных пород имеет одиночное спиральное расположение. На взрослых деревьях ясеня листья непарноперисто-сложные, а ювенильные — простые, и т. д. До тех пор пока растение образует ювенильные листья, оно находится на ювенильном, или младенческом, этапе онтогенеза.

Виргинильный этап — переход растения к образованию фотосинтезирующих органов, типичных для взрослого растения. Так как на этом этапе растения обладают очень сильным вегетативным ростом (т. е. ростом вегетативных органов), но не способны к образованию генеративных органов, виргинильный этап нередко называют фазой роста и девственным периодом.

Генеративный этап характеризуется способностью растений к образованию помимо вегетативных органов также генеративных: микро- и макростробилов (т. е. мужских колосков и женских шишечек) у голосеменных, цветков — у покрытосеменных, с последующим образованием в результате опыления и оплодотворения шишек (голосеменные), плодов (покрытосеменные) и семян. Приобретение древесным растением способности к формированию генеративных органов означает вступление его в возраст половой зрелости, или возмужалости. У древесных растений разных биологических групп этот возраст различен. Так, кедр сибирский в лесных условиях вступает в генеративный этап онтогенеза только с 50—70 лет, а такие полукустарники, как солнцецвет и иссоп, способны цвести и плодоносить уже на первом году жизни. Среди древесных и полудревесных растений преобладают виды, которые, вступив в возраст половой зрелости, могут цвести и плодоносить многократно, до глубокой старости. Это поликарпические растения. Но есть и монокарпические, способные цвести и плодоносить только один раз в жизни (разные виды бамбука).

На вступление растений в половозрелое состояние, на их репродуктивную способность большое влияние оказывают условия внешней среды: чем лучше эти условия, тем раньше растения вступают в возраст половой зрелости, тем они обильнее цветут, плодоносят и тем выше качество семян. По устойчивости плодоношения все древесные растения можно подразделить на 5 ориентировочных групп: 1 — с очень устойчивым плодоношением, 2 — с устойчивым, 3 — с относительно устойчивым, 4 — с неустойчивым, 5 — с крайне неустойчивым. Растения 1-й группы в данных климатических и почвенных условиях плодоносят ежегодно и обильно, неурожайных лет у них не бывает (виды жимолости, ивы, спиреи и др.). У растений 2-й группы урожайные годы преобладают над неурожайными (виды березы, ирги, кизильника, ясень пушистый, тополя). Представители 3-й группы характеризуются примерно равным соотношением урожайных и неурожайных лет (многие культурные сорта яблони и груши, лиственница, клен остролистный в достаточно благоприятных условиях). У видов 4-й группы неурожайные годы явно преобладают над урожайными (ель обыкновенная и сосна обыкновенная в таежных условиях, дуб черешчатый). Представители 5-й группы могут обильно плодоносить крайне редко (один раз в 10 лет и реже) или вообще урожайные годы у них отсутствуют (многие древесные породы на северной границе своего ареала, ясень обыкновенный и другие виды). Эта группировка, с одной стороны, является биологической, а с другой — эколого-географической. Способность к устойчивому плодоношению — наследственно закрепленное биологическое свойство, которое, однако, может реализовываться по-разному в зависимости от условий внешней среды, неодинаковых в разных природных зонах. Например, если в зоне смешанных лесов Русской равнины сосна обыкновенная характеризуется устойчивым плодоношением (фактически — шишконошением и семяношением, так как у голосеменных плодов нет), то в подзоне северной тайги ее плодоношение становится крайне неустойчивым.

Генеративный этап в онтогенезе семяносящего растения одновременно является эмбриональным этапом для растений его семенного потомства.

Этап старости, или старения, характеризуется ослаблением вегетативного роста, затуханием генеративных процессов, снижением репродуктивной способности растений, их устойчивости к поражающему воздействию насекомых-вредителей и болезней. Завершается этот этап гибелью растения. У поликарпических древесных пород этап старения нередко оказывается очень длительным, так как наряду со старением и отмиранием отдельных побегов в кроне происходит образование новых побегов за счет пробуждения спящих почек. Продлению жизни особи также способствует развитие пневой и стволовой поросли.

Процессы старения и естественного отмирания — нормальное завершение тех качественных сдвигов в обмене веществ, через которые проходит растительный организм в онтогенезе.

У древесных растений различных жизненных форм, разных видов и даже отдельных особей в пределах вида конкретные проявления процессов роста и развития на каждом этапе онтогенеза имеют свою специфику.

Вопрос №2

Под фенологическим развитием растений понимают закономерное чередование и ежегодное повторение одних и тех же фенологических циклов (вегетации и покоя, роста побегов и его прекращения, цветения, созревания плодов и семян и др.), а в пределах циклов — последовательный ход наступления и прохождения фенологических фаз роста и развития. Фенологическая фаза (фенофаза) — это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными внешними морфологическими изменениями (появлением всходов, распусканием семядолей, набуханием и распусканием почек, развертыванием листьев, началом и окончанием роста побегов, цветением и созреванием плодов, осенним расцвечиванием и опаданием листьев и др.). Календарное время наступления той или иной фенофазы называют фенодатой, а временной интервал между определенными фенодатами составляет межфазный период, или фенологический цикл (лаг).

В основе фенологического развития растений лежит наследственно закрепленная ритмичность и периодичность физиологических процессов, получившая название биологических, или физиологических, часов. Однако динамика наступления фенофаз, сроки начала, окончания и продолжительность фенологических циклов у растений находятся под постоянным и мощным воздействием сезонных изменений географической среды (природы) и прежде всего сезонности климатических условий (закономерного чередования на Земле сезонов с различной продолжительностью дня и ночи, теплых и холодных, дождливых и сухих), приспосабливаясь к которым растения существенно изменяют ритмику процессов роста и развития, свое фенологическое состояние. В теплые или дождливые сезоны растения вегетируют, в холодные или сухие впадают в покой. Под влиянием сезонных изменений погодных условий у растений резко изменяется динамика их ростовых процессов. Поэтому фенологическое развитие растений понимают как их сезонное развитие.

Велико значение фенологических наблюдений в практике озеленения городов и населенных мест. Изучение динамики сезонного развития растений необходимо при подборе их для озеленения, для оценки эстетических и санитарно-гигиенических свойств растений, при разработке и проведении мероприятий, обеспечивающих повышение биологической устойчивости городских зеленых насаждений, их защиту от вредителей и болезней. Материалы фенологических наблюдений используют при составлении календарей цветения растений, созревания и сбора плодов и семян, при установлении оптимальных сроков посева и посадки.

Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зависимости от целей фенологических наблюдений над древесными растениями. В одних случаях учитывают только отдельные фазы — индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйственно важные, такие как зацветание, созревание плодов и семян, их распространение. Если же нужно получить достаточно полное представление о фенологических особенностях растений того или иного вида (формы), наблюдениями охватывают все основные фенофазы.

Особую биологическую группу составляют виды с ремонтантным цветением — очень продолжительным, циклически многократным. Такой тип цветения присущ растениям тропиков, но может наблюдаться и у ряда видов древесных растений умеренных широт (роза морщинистая, курильский чай). Иногда у древесных растений происходит вторичное цветение — преждевременное зацветание в конце лета или осенью цветков, заложенных в почках для будущего года (ива козья, конский каштан, слива, вишня, яблоня).

Значительно различаются между собой древесные растения разных родов и видов по времени созревания плодов и семян. Например, у осины и многих видов ивы семена созревают в конце весны: у вяза — в начале лета, у вишни, смородины, березы повислой — в середине, у рябины - в конце лета. Плоды дуба черешчатого и бука, семена сосен обыкновенной и кедровой сибирской, пихты, ели созревают в начале осени, плоды кленов остролистного и ложноплатанового, клюквы — в середине осени, а липы и ольхи — в конце. Еще более различны у древесных растений разных фенологических групп периоды распространения зрелых плодов и семян.

Далеко не одинаковы у древесных растений и циклы формирования плодов и семян. У ивы, тополя и вяза их созревание происходит через 3—6 недель после зацветания, у дуба черешчатого и скального — через 3—4 месяца, у сосны, кипариса и дуба из секции красных дубов (дубы красный, шарлаховый и др.) — только через 1.5 года.

В связи с изменениями климатических и других условий внешней среды у одних и тех же видов и форм древесных растений одноименные фенофазы могут наступать в совершенно различные сроки как в одном географическом пункте, так и в разных. Поэтому регулярные многолетние фенологические наблюдения очень важны для установления фактических местных периодов наступления фенофаз у изучаемых растений. Эти же фенологические наблюдения позволяют выявлять истинную длительность разного рода фенологических циклов, прежде всего циклов вегетации и покоя.

Вегетация — это такое состояние растений, при котором происходят процессы видимого роста вегетативных и генеративных органов, и осуществляется непрерывная ассимиляционная деятельность листьев.

Покой — период (во временном отношении — цикл) в годичном цикле развития растений, когда видимый рост отсутствует, а листья не ассимилируют, в том числе и у вечнозеленых растений (а если ассимилируют, то только в отдельные дни и часы с достаточно высокой для осуществления фотосинтеза температурой воздуха).

У листопадных видов древесных растений фенологическим индикатором начала вегетации является распускание вегетативных почек, а окончания ее — полное осеннее расцвечивание листьев в кроне или их опадание, если листья опадают зелеными (сирень обыкновенная, жостер слабительный, ольха серая, часто ясень обыкновенный). Если же четко выраженные признаки окончания вегетации отсутствуют (виды ели, пихты, лжетсуги, тсуги, можжевельника и др.), то ориентировочно считается, что вегетация заканчивается одновременно с завершением листопада у таких наиболее длительно вегетирующих зимнеголых деревьев местной флоры, как ольха черная (к югу от подзоны средней тайги) или ольха серая (средняя и северная тайга, лесотундра).

Следует различать понятия «период (цикл) вегетации» и «вегетационный период». Период вегетации — явление биологическое и означает время вегетирования растения или растительного сообщества (фитоценоза). А вегетационный период — явление географическое и может быть как метеорологическим (сообщается в официальных климатических справочниках), так и фенологическим (указывается в фенологической литературе). В метеорологическом смысле он выражает период между датами перехода весной и осенью среднесуточной температуры воздуха через пороговые значения (+5 °С), в фенологическом — заключает период между датами наступления фенофаз-индикаторов вегетационного сезона. В таежной зоне — это начало пыления ольхи серой—полное пожелтение листьев березы (повислой, плосколистной или пушистой), южнее — между датами начала пыления орешника (лещины) и завершением листопада у березы.

Растения со сходными сроками начала и окончания вегетации и близкой продолжительностью циклов вегетации и покоя объединяют в определенные фенологические группы, получившие название феноритмотипа. Все многообразие фенологических групп древесных растений свелось к двум феноритмотипам — вечнозеленым и листопадным. На самом деле их, конечно, значительно больше. Так, во влажно-тропических лесах один феноритмотип составляют вечнозеленые, непрерывно вегетирующие деревья и кустарники. У них не бывает периодов покоя, а наблюдается чередование циклов роста побегов и временной приостановки его. Иной феноритмотип составляют вечнозеленые древесные растения умеренного климатического пояса: они вегетируют летом, зимой находятся в покое, весенний сезон для них является периодом перехода от состояния покоя к вегетации, а осенний — от вегетации к покою.

Свои феноритмотипы имеют листопадные растения. Одни из них характеризуются ежегодным чередованием одного цикла вегетации и одного цикла покоя (например, древесные породы мелко-и широколиственных лесов Российской Федерации), другие же могут вегетировать и впадать в покой (вынужденный) несколько раз за год. Так, в субтропической пустыне Соноре (Северная Америка) есть виды кустарников, вегетирующих до 10 раз в году и столько же раз вступающих в покой. Такая многоцикличность вегетации и покоя обусловлена периодичностью выпадения дождей: как только почва достаточно увлажнится, растения начинают вегетировать, а с прекращением дождей и наступлением очередного засушливого периода они сразу сбрасывают листья и впадают в покой.

Фенологические наблюдения на различных этапах онтогенеза:

I. Растения на ювенильном этапе онтогенеза

Развитие подсемядольной части растения: появление всходов; распускание семядолей.

Развитие надсемядольной части растения: распускание (раскрывание) зародышевой почки; распускание ювенильных листьев; начало и окончание роста осевого побега в длину; опробковение побега по всей длине; расцвечивание отмирающих ювенильный листьев; опадение ювенильных листьев.

II. Растения на виргинильном и последующих этапах онтогенеза

Растение в состоянии покоя; почки не имеют признаков роста. Рост вегетативных материнских почек: набухание почек; распускание почек.

Рост и формирование побегов продолжения: начало и окончание роста побегов в длину; опробковение побегов у основания и по всей длине.

Формирование и отмирание листьев: распускание листьев; расцвечивание отмирающих листьев; опадение листьев.

Формирование почек возобновления: обособление на побегах почек в виде мелких зеленых бугорков; опробковение с поверхности наружных чешуи почек.

Наблюдения над генеративными и генеративно-ростовыми побегами. Генеративные (генеративно-ростовые) почки находятся в состоянии покоя (почки не имеют признаков роста).

Рост генеративных (генеративно-ростовых) почек: набухание почек; распускание почек.

Бутонизация и цветение: бутонизация; начало цветения, окончание его.

Формирование и созревание плодов (шишек) и семян: заложение плодов или шишек; созревание плодов (шишек) и семян.

Распространение зрелых семян: опадение зрелых плодов (шишек) с семенами или высыпание семян из плодов и шишек.

Литература:

1. Громадин А. В., Матюхин Д. Л. Дендрология. М.: Академия, 2006.-360 с.

2. Былыгин Н. Е., Ярмишко В. Т. Дендрология: учебник.-М.: МГУЛ, 2001.-293 с.

3. Былыгин Н. Е. Дендрология.М.:Агропромиздат, 1985.-280 с.

Вопросы для самоконтроля

1. Назовите и охарактеризуйте основные этапы онтогенеза древесных растений (укажите ключевые признаки каждого этапа).

2. Чем отличается виргинильная стадия от ювенильной?

3. Охарактеризуйте этап старения.

4.Что понимают под фенологическим развитием растений?

5. Что такое фенофаза?

6. Что такое фенодата?

7. Что такое ремонтантное цветение?

8. В чем отличие периода вегетации от вегетационного период

Лекция №6