Раздел VI. Цветок как орган, осуществляющий размножение и воспроизведение цветковых растений

    Цветок – это видоизмененный побег с ограниченным ростом, листья которого метаморфизированы в связи с функциями (микро- мегаспорогенез, гаметогенез, опыление, оплодотворение), приводящими к образованию семян и плода. Он состоит из стеблевой части (цветоножки и цветоложе) и листовой – цветолистиков (чашелистики, лепестки, тычинки, пестики). Чашелистики и лепестки выполняют защитную функцию. Тычинки – микроспорофиллы, плодолистики – мегаспорофиллы, из которых образуются пестики, - выполняют функцию спороношения.

    Чашечка и венчик в совокупности составляют околоцветник. Околоцветник, листки которого окрашены одинаково, называют простым. Он может быть чашечковидным (свекла) и венчиковидным (тюльпан). Околоцветник, дифференцированный на различно окрашенные чашечку и венчик, называют двойным. Совокупность тычинок в одном цветке называется андроцеем. Совокупность плодолистиков, производящих семязачатки, называется гинецеем.

    Андроцей. Тычинка состоит из тычиночной нити – стерильной части, пыльника – фертильной части и связника. В типичных случаях пыльник состоит из двух половинок (тек или сумок). Они расположены по обе стороны связника (рисунок 18). Каждая из тек состоит из двух гнезд, именуемых пыльцевыми мешками или гнездами. Развитие тычинки начинается с образования на конусе нарастания небольшого бугорка, который в дальнейшем становится четырехлопастным. В каждой лопасти – будущем пыльцевом гнезде – обособляются крупные, богатые цитоплазмой клетки, расположенные под эпидермой. Это первичные клетки археспория. Они делятся тангентальными перегородками и образуют два слоя клеток – наружный (париентальный) и внутренний. Клетки пареинтального слоя, делясь перециклинальными перегородками, образуют фиброзный слой, тапетум и промежуточный слой (дегенерирующий). Клетки фиброзного слоя располагаются под эпидермой и характеризуются неравномерным утолщением стенок (спиральным или сетчатым). Он способствует раскрыванию пыльника. Тапетум является внутренним слоем в стенках пыльника – это выстилающий слой. Он выстилает пыльцевое гнездо. Клетки его крупные, тонкостенные, богаты зернистой цитоплазмой. Часто многоядерны, содержат много сахаров и жиров, смешанных со слизистыми веществами. Ко времени созревания спор клетки тапетума разрушаются, и содержимое идет на питание материнских клеток пыльцы и созревающей пыльцы. Содержимое клеток дегенерирующего слоя также идет на питание пыльцы.

Рисунок 18 - Строение и типы андроцея:

А – строение тычинки; Б-В – многобратственный андроцей (Б – четырехсильный; В – двусильный); Г – двубратственный андроцей; Д – однобратственный

Рисунок 19 - Пыльник в поперечном разрезе:

А – одно пыльцевое гнездо с археспорием; Б – вскрывшийся пыльник; 1 – эпидерма; 2 – фиброзный слой; 3 – дегенерирующий слой; 4 – тапетум; 5 – археспорий; 6 – пыльца

Клетки внутреннего слоя называют материнскими клетками пыльцы или вторичными клетками археспория. Они редукционно делятся, и каждая из них дает начало четырем гаплоидным микроспорам. Они имеют двойную оболочку: экзину и интину. В экзинее имеются поры, она плотная, часто с местными утолщениями. Интина более тонкая, мягкая, состоящая из пектиновых веществ.

При образовании пыльцы микроспора вакуолизируется, ядро ее делится митозом и образуется две неравнозначные клетки. Большая клетка – вегетативная, меньшая – генеративная. В такой двуклеточной фазе развития пыльца соответствует мужскому гаметофиту. Физиологическое назначение пыльцы – образование мужских гамет (спермиев). Они образуются путем деления генеративной клетки еще в пыльцевом гнезде или позднее при попадании пыльцы на рыльце пестика и ее прорастании (см. рисунок 19).

Гинецей. Пестик или плодник – закрытое вместилище для семязачатков, образованное вследствие срастания одной или нескольких карпелей (плодолистиков). Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. С помощью столбика рыльце занимает положение, благоприятное для попадания пыльцы, по столбику растет пыльцевая трубка, доставляющая в завязь мужские гаметы.

Гинецей может быть простым (образован одним пестиком) и сложным (состоит из нескольких пестиков). Простой гинецей, образованный одним плодолистиком, называется апокарпным, несколькими плодолистиками – ценокарпный. В зависимости от способа срастания ценокарпный гинецей подразделяют на: синкарпный, паракарпный и лизикарпный (рисунок 20).

Семязачаток. Развитие семязачатка начинается с закладки небольшого паренхимного бугорка внутри завязи пестика, разрастание его приводит к развитию центральной части – нуцеллуса. Покровы семязачатка (интегументы) закладываются в виде круговых валиков и, прорастая, со всех сторон облегают нуцеллус семязачатка. В верхней части они не смыкаются, оставляя щель (пыльцевход или микропиле). Противоположный полюс представляет собой основание и называется халазой. Здесь семязачаток прикрепляется посредством семяножки к стенкам завязи.

Рисунок 20 - Поперечные разрезы различных типов гинецея на уровне завязи:

А – апокарпный; Б – синкарпный; В-Г – паракарпный; Д – лизикарпный;

1 – стенка завязи; 2 – семязачатки; 3 – выстилающая ткань; 4 – гнездо завязи

Нуцеллус является мегаспорангием и вскоре после заложения семязачатка одна из его верхних клеток начинает разрастаться. Это археспориальная или материнская клетка мегаспор. Она делится мейотически и образует четыре гаплоидных мегаспоры. Три из них отмирают и только одна клетка сохраняется. Из нее и развивается женский гаметофит – зародышевй мешок. При этом мегаспора сильно разрастается, ядро ее претерпевает три последовательных митотических деления, в результате чего образуется восемь гаплоидных ядер, а остальные шесть расходятся к полюсам зародышевого мешка. На микропилярном полюсе формируется яйцеклетка и две синергиды, а на халазальном – три антиподы. Антиподы недолговечны и быстро расворяются, в некоторых случаях они выполняют роль сосущих образований – гаусторий. В такой фазе развития зародышевый мешок (женский гаметофит) готов к оплодотворению (рисунок 21).

        Двойное оплодотворение. Впервые этот процесс был описан в 1898 г. С.Г. Навашиным. Попав на рыльце пестика, пыльца прорастает. Ее вегетативная клетка растет и образует пыльцевую трубку, которая растет по каналу столбика и достигает семязачаток. Достигнув семязачаток, пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через микропиле (реже через халазу) и содержимое ее (два спермия) изливаются в одну из синергид, играющую роль проводника. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу. Второй спермий сливается с диплоидным центральным ядром зародышевого мешка, образуется триплоидная клетка, из которой развивается питательная ткань – эндосперм.

    Двойное оплодотворение имеет важное биологическое значение. Питательная ткань эндосперм развивается как физиологически активная ткань и имеет двойственную наследственную природу, такой эндосперм улучшает условия развития зародыша и проростка, увеличивает приспособляемость и выживаемость потомства.

    Апомиксис. Половой процесс, существенным моментом которого является процесс двойного оплодотворения, называется амфимиксисом. Наряду с ними в природе встречается особая форма размножения – апомиксис. Сущность его в том, что развитию зародыша не предшествует процесс оплодотворения. Он образуется из неоплодотворенной гаплоидной или диплоидной клетки.

Существуют разные виды апомиксиса. Самый распространенный из них – партеногенез. Развитие зародыша происходит из неоплодотворенной яйцеклетки (одуванчик, манжетка, табак). Апогамия – зародыш развивается в синергид и антипод (лук, подорожник). Апоспория – развитие зародыша происходит из клеток нуцеллуса или интегументов семязачатка. Этот процесс носит еще название адвентивной или придаточной эмбрионии. С ней связана многозародышевость семени - полиэмбриония (у лимона и других цитрусовых). К недостаткам апомиксиса можно отнести отсутствие двойной наследственности, что лишает апомиктические виды тех преимуществ, которые 

Рисунок 21 - Строение семязачатка ириса:

1 – плацента; 2 – проводящий пучок; 3 – халаза; 4 – интегумент; 5 - микропиле; 6 – нуцеллус; 7 – зародышевый мешок; 8 – яйцеклетка; 9 – синергиды; 10 – антиподы; 11 – вторичное ядро. дает гибридизация. Однако апомиксис имеет то достоинство, что его существование не зависит от внешних факторов. Его можно использовать для наследственного закрепления полезных свойств гетерозисных гибридов. В природе стопроцентных апомиктических растений нет, иначе ни о какой эволюции вида речи не могло бы быть. Как правило, апомиктические растения в течения цикла несколько раз размножаются половым путем.

    Партенокарпия – это развитие плода без предварительного оплодотворения и без семян. Это явление часто встречается у культурных растений. Известны бессемянные плоды винограда, цитрусовых, томатов, груш и др. растений. Она может быть наследственно постоянной и стимулятивной, когда толчком к развитию плода служит внешний раздражитель – укус насекомого, воздействие пыльцы, химическое воздействие.

Соцветия. Соцветие – это часть системы побегов покрытосеменного растения, служащая для образования цветков и в этой связи разнообразно видоизмененная. В процессе эволюции соцветия образовались как приспособления к перекрестному опылению. Благодаря обильному ветвлению множество цветков может сосредоточиться в непосредственной близости друг от друга, неодновременное распускание цветков в пределах соцветия также благоприятствует опылению. Типы соцветий связаны с типами соплодий и, следовательно, со способами распространения плодов и семян. Соцветия широко представлены в разных группах покрытосеменных.

В зависимости от степени ветвления и способа нарастания соцветия делят на цимозные и рацимозные. В свою очередь, у цимозных различают простые и сложные соцветия.