Неврологические аспекты вкусового контроля

Вкусовой контроль, как обсуждалось здесь, связывает взаимодействие между стимуляцией вкусовых рецепторов, отдалёнными хеморецепторами, липорецепторами, глюкорецепторами, осморецепторами, рецепторами растяжения и барорецепторами, среди прочего. Мало известно об афферентных путях и интерпретации этих импульсов для финальных эфферентных импульсов по контролю за действиями тела, что будет здесь обсуждено.

Влияние обученной реакции будет служить посредником, при пищевом дефиците и других потребностях тела. Контроль поступления пищи и воды задействует многие периферические и центральные системы [66]. Существуют многие уровни связи внутри систем. Мы рассмотрим чувствительность вкусовых рецепторов, количество нервов, которые передают вкусовые импульсы, и некоторые центральные механизмы. Может эта функция полно объясняться голографическим сравнением передающих нервов, длинами волн от отдалённого окружения тела с длинами волн вкусовой чувствительности вкусового механизма? Много ли имеется длин волн для врождённо известных потребностей химии тела?

Вкусовые рецепторы

Ясно, что стимуляция вкусовых рецепторов имеет значительное влияние на нервную систему. Многое ещё предстоит открыть. В общем, считается, что вкус начинается со стимуляции вкусовых рецепторов в полости рта, но даже это понимание неполно. Хенкин [81] обсуждает исследования, в которых этанол или желчные кислоты вводились внутривенно в руки исследуемых. После семи – двенадцати секунд они ощущали запах, а через десять – четырнадцать секунд – вкус.

Сначала рассмотрим неврологические аспекты вкусового контроля – специфичность и чувствительность вкусовых рецепторов. Являются ли вкусовые сосочки языка чувствительными только к одному из четырёх первичных вкусов? Всегда ли вкусовые сосочки имеют ту же самую чувствительность к специфическому типу стимуляции? Хальперн [67] обсуждает множественные эксперименты, показывающие нейрофизиологический, фармакологический, анатомический и поведенческий контроль вкусовых афферентных реакций. Обощая некоторые исследования, Хальперн убежден, что существуют.. «Некоторые взаимодействия между Электрофизиологией и Поведением Вкуса». В большинстве случаев изменение вкусового аппарата имеет тенденцию содействовать нормализации гомеостатических состояний.

Сдвиг в балансе автономной нервной системы изменяет чувствительность вкусовых рецепторов. Общее усиление вкусовых реакций опосредовано через симпатическую нервную систему. Симпатическая стимуляция увеличивает активирующий ритм и количество сигналов, регистрируемых в языкоглоточном нерве при стимуляции языка препарированной лягушки [67]. Изменение баланса нейротрансмиттеров может иногда вызывать у индивида различную реакцию на пищевые тесты в ПК. Имеется свидетельство, что содержимое пищеварительной системы будет влиять на чувствительность вкусовых рецепторов.

Существует быстрое изменение чувствительности вкусовых рецепторов вследствии желудочной стимуляции. Растяжение желудка водой вызывает 50 % увеличение вкусовой реакции на хлорид натрия. По контрасту, орошение хинином вызывает на 17 % уменьшение импульсации, что было измерено на языкоглоточном нерве [67].

В дальнейшем – очевидно, что содержимое пищеварительной системы может влиять на чувствительность вкусовых рецепторов, обеспечивая изменение у животного предпочтения или избегания. Хальперн [67] сообщает об исследовании, в котором желудок собаки наполняли гипертоническим раствором NaCl через фистулу, NaCl в молоке, которое собака предварительно выпила, был влит назад в течение трёх минут. Затем желудок был опорожнён и промыт тёплой водой и физиологическим раствором NaCl в молоке, а затем приём возобновили в течение от одной до трёх минут. Это показывает, что желудочные и дуоденальные хеморецепторы обеспечивают афферентное невральное влияние, наблюдаемых преимущественно изменений.

 Концентрация и составляющие крови, также оказывают влияние на нервную систему в изменении кривой избегания-предпочтения для различных веществ. Когда в плазме крови уменьшается концентрация ионов Na⁺, то повышается оральное поступление NaCl. Внутренний афферентный ввод может происходить через интерорецепторы ЦНС в кровеносных сосудах. Поддержка хеморецепции в кровеносном сосуде является, по-видимому, невральной реакцией в дистальной порции хорды тимпани при последующей внутривенной инъекции сахарина, никотиновой кислоты и желчной дезоксихолиевой кислоты [67].

Хальперн утверждает: «Любое нарушение нормального уровня метаболизма, которое изменяет окружение и вещества вкусовых рецепторов или передающих ядер, является подобным изменению вкусовых реакций, хотя возможно и не во вкусово-специфическом виде. Эти более сильные и легко нарушаемые классы метаболизма подобны витаминам».

Различное распознавание стимулов вкусовым аппаратом можно наблюдать с помощью местной аппликации гимнемовой кислоты и её кальциевой соли на язык человека. Гимнемовая кислота, нанесённая на язык, временно устраняет чувство вкуса сладких и горьких веществ, но не острых, кислых или вяжущих [52]. Другое вещество – гимнемовое серебро – устраняет только чувство вкуса сладких веществ, положенных на язык [185]. Хальперн [67] предполагает: «Первичные места действия гимнемовой кислоты и её калиевой соли могут быть на мембране вкусового рецептора, внутри рецепторной клетки или на первичных афферентных нейронах или их синапсах с рецепторами. Или различная супрессия распознания человеком порога гимнемовой кислоты и её калиевой соли может быть центральным эффектом, вызванном комплексным изменением в афферентном коде или, возможно, вызванном абсорбцией гимнемовой кислоты через язык и её последующим действием на ЦНС». Измерение реакции перерезанного человеческого нерва хорда тимпани во время нанесения местно гимнемовой кислоты на язык показало, что первичное воздействие было на периферическую порцию вкусовой системы.

Хальперн суммирует свой обзор вкусовой афферентной системы высказыванием: «Реакции вкусовой афферентной системы при адекватной стимуляции могут быть изменены через слюнные, нейроэндокринные, прямые невральные и тонические пути…»

Ярким примером местной аппликации вещества, изменяющего чувствительность вкусовых рецепторов является удивительный фрукт (synsepalum dulicificum), который растет на кустах в тропиках Западной Африки [88]. Когда язык подвергается воздействию мякоти его ягоды, кислые вещи, такие как лимон, становятся на вкус сладкими, приблизительно на срок в два часа. Туземцы Западной Африки часто используют эти фрукты для превращения своего застарелого прокисшего кукурузного хлеба в более вкусный и придают сладость своему пальмовому вину и пиву. В общем, любой кислый материал, который едят или пьют, будет на вкус приятно сладким на протяжении нескольких часов после того, как положили ягоду на язык. Реагирование на солёный и горький вкус не будет, по-видимому, подвергаться влиянию.

Изменение чувствительности вкусовых рецепторов кажется важным для рассмотрения при тестировании питания в Прикладной Кинезиологии. Если тело находится в гомеостазе относительно витаминов или минералов, то вкусовые рецепторы могут быть нечувствительны к ним, вызывая меньшее афферентное обеспечение для распознания центральной нервной системой. С другой стороны, при состоянии дефицита вкусовые рецепторы могут быть более чувствительными, требуя изменения центральной нервной системы.

Вкусовые нервы.

Ощущение из вкусовых сосочков на передних двух третях языка идёт через V пару черепных нервов через хорду тимпании в VII пару черепных нервов. Импульсы от круглых сосочков на задней трети языка и других задних регионов рта передаются через IX пару черепных нервов. От основания языка и других областей глотки импульсы передаются к X паре черепных нервов. Вкусовые импульсы трёх краниальных нервов – VII, IX и X пары передаются в tractus solitarius. Возникают, также, импульсы от XII пары черепных нервов в связи с вкусовыми стимулами на языке крыс [181].

 Определённые вкусовые сосочки классифицированы как чувствительные к одному из четырёх первичных вкусов с тенденцией к группировке в определённых областях. Сладкий вкус локализован, в основном, на передней поверхности и кончике языка, солёный и кислый вкус – на двух боковых сторонах языка, а горький – на круглых сосочках на задней части языка [65].

Оценка вкуса от разных мест – это неврологическое обследование черепных нервов. Когда растворы четырёх основных вкусов наносятся на разные области языка, имеется возможность ошибки и трудность в определении дефицитарной области [20,105]. Улучшенным методом оценки вкуса является метод анодной гальванической стимуляции [106].

Имеется частичное перекрытие различных вкусовых ощущений во всех областях ротоглотки. Вкус нельзя полностью уничтожить, если не перерезать все три пары черепных нервов [130,144] и даже тогда это трудно. При рассмотрении четырёх типов вкуса Моултон [119] спрашивает: «Имеется ли какое-нибудь доказательство, что взаимодействие среди этих систем встречается в этом случае? Если - да, то - на каком уровне? Повышает ли это в организме способность хеморецепторов к качественному различению…?»

Эриксон [39] подчёркивает, что это может вести к заблуждению при отнесении к какой-либо категории вкусового волокна, такого как волокна «солёного» потому, что оно максимально чувствительно к солёному, с этих пор, оно, возможно, ответственно за сигнализацию числа стимулов [133].

Недостаток специфичности вкусовых рецепторов является одной из причин, по которой трудно устранить вкус и является проблемой при локализации повреждения в нервной системе при обнаружении недостаточности вкуса. Микроэлектродная запись от индивидуальной вкусовой рецепторной клетки не показывает все или никакие пиковые характеристики нервной ткани. Различный размер пиков наблюдается, когда производится стандартная запись нерва chorda tympani при стимуляции вкусовых рецепторов. Записанный потенциал, по-видимому, будет распределён по степени реакции на вкусовые стимулы. Реакции каждой рецепторной клетки отвечают на число вкусовых стимулов. Дискриминация основных вкусовых качеств: сладкого, кислого, солёного и горького - не делается специфическим рецептором. Ямамото и другие [181] классифицирует четыре типа реакций XII пары черепных нервов на стимуляцию языка при лёгкой анестезии у недецеребрированных и остродецеребрированных крыс. Найдены две различных группы – сахарозо-натриевая (NaCl) группа и гидрохлорид-хининовая (HCl) группа. Кроме того существуют посторонние факторы, которые влияют на афферентные импульсы от рецепторов. Паттон [133] устанавливает: «Комплексные ощущения, возбуждаемые смесью вкусовых стимулов, являются сплавом четырёх первичных модальностей вместе с различными соматосенсорными и обонятельными компонентами».

Это показывает, что первый «анализ» вещества при жевании – это чувства оральных рецепторов в зависимости от гомеостаза тела. Афферентная информация, которая достигает центральной нервной системы от вещества, стимулирует вкусовые рецепторы в зависимости от суммации импульсов. Эриксон [39] проверил гипотезу «паттерна перекрестных волокон» на качества вкуса у растворов. Это было выполнено при записи от тридцати волокон нерва chorda tympani, чтобы установить паттерн для различного качества вкуса, установить, похож ли паттерн у веществ с похожим вкусом. Эта часть гипотезы имела достаточно доказательств. В дальнейшем это нашло поддержку у Зоттермана [185], который обнаружил, что различные биологические сахара, стимулирующие вкусовые рецепторы, вызывают различные реакции при записи нерва chorda tympani. Эриксон [39] скоррелировал эту физиологическую информацию с поведенческими тестами крыс, основанными на шок-базированном избегании питья, от одной соли к другой. Он заключил, что «… невральное сообщение для качества вкуса является паттерном, составленным из суммы невральной активности при пересечении многих невральных элементов».

Запись индивидуального волокна в nervus chorda tympani показывает на очень похожую передачу при стимуляции вкусовых рецепторов хлоридом лития или хлоридом натрия [46], ещё крысу обучают избегать токсичного хлорида лития [122], по-видимому, при различном вкусовом коде [71]. Вместе с тем, паттерн поведения животного варьирует при различной стимуляции вкусового рецептора, и имеется небольшая разница или никакой в записи нервного импульса, записанного не нерве chorda tympani. Здесь должен быть использован какой-нибудь другой метод с более высокой вкусовой дискриминацией. Зоттерман [185] рассматривает электронную запись нерва в перспективе, когда он говорит: «Неизвестно каким образом центральная нервная система «видит» реакции от n. chorda tympani, таким же самым образом, что и электронный аппарат».

Кодирование вкуса является объединением реакций популяций вкусовых нейронов скорее, чем активность отдельных типов нейронов, связанных с четырьмя базовыми вкусами. Интенсивность стимулов кодируется общим количеством активности, вызванной в популяции реагирующих нейронов. Эриксон [38,40] анализирует функцию намного лучше изученного и понимаемого цветного зрения. Можно ли комбинацию разных типов волокон и импульсов рассматривать для многих вкусов, как это делается при восприятии различных цветовых ощущений? Предполагается, что существуют три типа рецепторов-волокон для восприятия цвета. Теперь предположим, что четыре цвета индивидуально применяются как стимулы и производится запись от трёх типов рецепторов-волокон. Типы рецептора-волокна показаны как 1, 2, 3 на сопроводительном графике. Цветовые стимулы показаны как А, В, С, Д. Когда стимул – это цвет А – типы рецептора-волокна стимулируются в различной степени или не стимулируются совсем. Суммация активности – это указание от А с типом рецептора. То же самое верно для цветов В, С и Д.

Рис. 4-1.Смотрите текст для обсуждения.

Центральный контроль.

Существует широкое распределение вкусовых импульсов в мозге. Центральная система фокусируется в гипоталямусе, лимбической доле и среднем мозге. Определённые области мозга предназначены для специфической функции. Например, латеральный гипоталямус считается «центром еды и питья» [166]. Не рассматривая этих определений, кажется очевидным, что интеграция эфферентной и афферентной активности вкусовой системы представлена широко. Гроссман [64] предлагает гипотезу: «…что гипоталямус далёк от интеграции и интерпретации всех регулирующих воздействий, возможно, он действует как первичный сенсорный орган комплексной системы, в которую входят старая кора и связанные с ней субкортикальные связи». Ямамото [183] утверждает: «В сравнении с относительно простыми и стереотипными рефлексами, служащими посредником в стволе мозга, более сложные и хорошо организованные реакции, связанные с мотивационной, аффективной, подкрепительной, пробуждающей составляющими пищевого поведения, – участвуют в функции определения вкуса в лимбической и гипоталямической областях». Он продолжает: «… нейроны в парабрахиальных ядрах проецируются на кортикальную вкусовую область через таламическое ядро, передающее вкус. Этот таламокортикальный путь может иметь, отношение к функции дискриминации вкуса». «Вкусовой ввод проецируется на различные места в коре у крысы. Прямой таламокортикальный ввод является получателем от вентральной вкусовой области и важен в дискриминации вкуса. Другая область тоже может получать прямой таламокортикальный ввод, но её функция является всё ещё неясной» [182].

 Для того, чтобы помочь понять быструю гомеостатическую регулировку, выполняемую телом, Николаидис [127] записал сигналы от двух областей мозга кошки: супраоптического ядра и выше него в центральной зоне прозэнцефального пучка. Когда была сделана внутрикаротидная инъекция NaCl, реакция мозга была почти немедленной. Буккальная стимуляция раствором NaCl вызвала подобную активацию в мозге. Нанесение раствора NaCl на язык вызвало уменьшения выделения мочи. Омывание щёчной области водой не вызывала усиления мозговых реакций, а часто основная активность значительно подавлялась. Неожиданной находкой стала область, вентрально расположенная от прозэнцефального пучка, в которой реакция была противоположной описаной для супраоптического ядра. По-видимому, эти центры в мозге являются областями записи для объективного и референтного лучей голографической неврологической функции: один луч - сообщает концентрацию в крови и другой луч – сигнализирут о стимуляции вкусовых рецепторов.

Имеется много областей, для которых есть антагонистические центры в мозге. Например, центр аппетита, локализованный в гипоталямусе, имеет латеральное ядро для «голода или кормления» и вентральное медиальное ядро, являющееся «центром насыщения». Эти области для голографической функции могут быть референтными и объектными лучами. Аналогия вкуса с цветовым зрением проводилась Эриксоном [39,40] для общепринятой голографической модели нервной системы, тем не менее она подходит хорошо и для этого паттерна [65]. Долгов [35] сообщает: фон Бикези из Гавайского Университета показал, что математические расчеты голографической теории применимы к невральным реакциям на стимулы во вкусовой системе. Сейчас точные неврологические механизмы, ответственные за клиническое наблюдение тестирования питания в Прикладной Кинезиологии, неясны, тем не менее имеется вполне достаточное свидетельство широкой неврологической реакции во всём теле при стимуляции вкусовых рецепторов. Имеется также важное свидетельство того, что интеграция отдалённых рецепторов и рецепторов вкусовой системы важна в сохранении питательного гомеостаза тела.