СТРОЕНИЕ, ФОРМА И КЛАССИФИКАЦИЯ БАКТЕРИЙ

Бактерии имеют относительно простое строение клетки и являются наиболее типичными микроорганизмами. Они хорошо различимы в обычном световом микроскопе. Длина клетки у большинства бактерий 1—7мкм, толщина 0,1—2,0мкм.

Бактериальная клетка состоит из протоплазмы (цитоплазмы) с различными включениями, которая от внешней среды отделена плотной оболочкой — клеточной стенкой.

Стенки бактериальных клеток представляют собой жесткие, пористые, замкнутые структуры, обеспечивающие клеткам защиту от физических воздействий, препятствующие набуханию и разрыву клеточной мембраны. Клеточные стенки бактерий принимают участие во многих физиологических процессах. Половая конъюгация у бактерий осуществляется посредством контакта своеобразных выростов клеточных стенок.

Существует классическое подразделение бактерий на грампо-ложительные и грамотрицательные, которое соответствует их реакции по Граму. Этот эмпирический критерий основывается на последовательной обработке клеток красителем кристаллическим фиолетовым, йодом и сафранином. У грамположительных бактерий (например, у Steptococcus albus или Micrococcus lysodeikticus) клеточные стенки содержат очень мало липидов, в то время как грамотрицательные (например, у Escherichia coli) очень богаты липидами. У тех и других жесткий каркас клеточной стенки образуется в результате ковалентного связывания полисахаридных и пептидных цепей. К этой структурной основе присоединяются некоторые специальные для данной бактерии компоненты, которые различны по составу у грамположитель­ных и грамотрицательных бактерий.

Жесткий каркас, окружающий бактериальную клетку, представляет собой одну крупную мешковидную молекулу сложного полисахаридпептида, называемого пептидогликаном или муреином (от лат. murus — стенка). Этот каркас называют муреиновым мешком. Последние состоят из параллельных полисахаридных цепей, связанных друг с другом в поперечном направлении пептидными цепями. Основной повторяющейся единицей полисахаридных цепей служит муропептид — дисахарид, в котором N-ацетил-D-глюкозамин соединен β(1→4)-связью с N-ацетилмурамовой кислотой (рис. 2.19).

Рис. 2.19. Муропептид бактериальных клеточных стенок

К гидроксильной группе молочной кислоты (одной из замещающих групп мурамовой кислоты) присоединена тетрапептидная боковая цепь, состоящая из остатков a-аланина, D-аланина, D-глутаминовой кислоты либо диаминопимелиновой кислоты, либо L-лизина — продукта декарбоксилирования диаминопимелиновой кислоты.

Основной чертой структуры муреинового мешка является наличие в нем сети параллельных полисахаридных цепей, связанных многочисленными пептидными поперечными связями. Эта сеть замкнута со всех сторон. Плотность сети зависит от числа поперечных связей.

У грамотрицательных бактерий муреиновая сеть однослойна, в ней содержатся соединения липидов с протеидами, сахаридами и фосфатами; у грамположительных — муреиновая сеть многослойна, в ней мало белков, совсем нет или немного полисахаридов и часто присутствует лизин. Клеточная стенка выполняет много функций в жизни клетки: она проницаема для солей и других низкомолекулярных соединений и играет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. Клеточная стенка охраняет клетку от действия различных вредных веществ. Оболочки клеток химически активны: в них происходит множество химических реакций, вплоть до синтеза полисахари­дов и, возможно, белков.

Часть протоплазмы, непосредственно прилегающая к клеточной стенке, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2.20), которая состоит из трех слоев. Мембрана содержит разнообразные ферменты, принимающие активное участие в метаболизме бактерий, а также липиды и белки.

Цитоплазматическая мембрана играет роль осмотического барьера, контролирующего поступление питательных веществ и выход продуктов метаболизма из клетки. Белковые мостики в липидном слое мембраны служат «порами» для движения потока веществ. Это движение регулируют ферменты, локализованные внутри или на поверхности мембраны. С мембраной связаны и другие системы, синтезирующие вещества клеточной стенки и ферменты.

Под мембраной расположена цитоплазма, состоящая в основном из желеобразного и жидкого вещества, заполняющего внутреннее пространство клетки.

В цитоплазме находятся рибосомы — мелкие гранулы, в которых протекает синтез белков. Здесь сосредоточена РНК (60 %), остальная часть рибосом состоит из белка. В одной бактериальной клетке содержится от 5 до 50 тыс. рибосом, в которых сконцентрировано 80—85 % всей РНК клетки. Цитоплазма содержит внутриплазматические структуры — мезосомы пластинчатого строения. Снаружи они покрыты тонкой мембраной, а внутри имеют ряд пластинок. В мезосомах содержатся ферменты окислительно-восстановительного действия. В цитоплазме локализованы два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), запасные пи­тательные вещества и другие включения. Имеются особые, сходные с ядром образования, хроматиновые тельца, или нуклеотиды.

Морфологически бактерии относительно мало дифференцированы и представлены в виде сферических, прямых и изогнутых палочек (рис. 2.21).

Рис. 2.21. Формы бактерий:

а  — кокки; б —  диплококки; в  — стрептококки; г  — стафилококки; д  — сарцины; г — палочки без спор; ж — палочки со спорами; з — вибрионы; и — спириллы; к — спирохеты

Шаровидные бактерии называют кокхами (рис. 2.21, а), они различаются размерами и взаимным расположением отдельных клеток. Группы из двух кокков называют диплококками (рис. 2.21, б). Стрептококки  — это шаровидные бактерии, объединенные в нить в виде ожерелья (рис. 2.21, в). При делении кокков в двух взаимно перпендикулярных направлениях образуются группы из четырех клеток — тетракокки; при делении кокков в трех направлениях — сарцины (рис. 2.21, д). Беспорядочные скопления клеток в виде гроздьев винограда называют стафилококками (рис. 2.21, г).

В группе палочковидных бактерий различают как одиночные клетки, так и их сочетания: диплобактерии, стрептобактерии. Бактерии, клетки которых слегка изогнуты, называют вибрионами (рис. 2.21, з); бактерии, имеющие один или несколько правильных завитков, — спириллами (рис. 2.21, и); длинные и тонкие извитые формы с многочисленными мелкими завитками — спирохетами (рис. 2.21, к).

Существуют также ниточные формы бактерий — серобактерии, железобактерии и др.

На основании морфологических принципов все бактерии делят на шаровидные (кокковые), палочковидные извитые (спириллы) и многократно изогнутые (спирохеты). По системе Н. А. Красильникова бактерии относятся к группе простейших организмов, не содержащих хлорофилл, и подразделяются на четыре класса: актиномицеты (Actinomyceses), настоящие бактерии (Eubacteriae), миксобактерии (Myxobacteriae) и спирохеты (Spirochaetae).

Актиномицеты(Actinomyceses), или лучистые грибы. Широко распространены в природе. Их морфология весьма различна: тонкие ветвящиеся нити, переплетенные между собой; палочки с боковыми выростами. Размножаются спорами, образующимися на воздушных нитях мицелия. Число актиномицетов-антагонистов в почве составляет 30—40%, в некоторых случаях — до 75% общего их количества.

Попадая на пищевые продукты, актиномицеты могут вызвать их порчу, при этом появляется землистый запах. Некоторые актиномицеты являются патогенными и вызывают заболевания туберкулезом, дифтерией. Истинные актиномицеты — строго аэробные грамположительные бактерии, не образующие спор. Наиболее представительный в этой группе род Streptomyces, отдельные виды которого продуцируют антибиотики.

Настоящие бактерии(Eubacteriae), собственно бактерии. Наиболее обширный класс. Клетки одиночные, могут образовывать цепочки или скопления; размножаются делением или перешнуровыванием. В пищевой промышленности бактерии имеют очень большое значение. Одни из них являются возбудителями порчи пищевых продуктов, поэтому требуются специальные меры для предотвращения попадания их в производство; другие используются в технологии для получения кисломолочных продуктов, квашения овощей.

Многие бактерии являются источниками заболеваний у человека и животных.

Миксобактерии(Myxobacteriae) — слизистые бактерии. Внешне миксобактерии сходны с настоящими бактериями, но отличаются от них по ряду признаков. Клетки палочковидные, подвижные, с обособленным ядром. Размножаются перешнуровыванием. Образуют плодовые тела, представляющие собой скопление клеток. Миксобактерии широко распространены в природе.

Спирохеты(Spirochaetae) — многократно изогнутые бактерии. Размножаются поперечным делением клетки. Из-за очень малого диаметра они проходят через мелкопористые фильтры. Одни спирохеты — сапрофиты, встречаются в загрязненных водоемах, другие — паразиты, живут в полостях тела или в крови. Среди них есть безвредные обитатели ротовой полости. Существуют спирохеты, которые являются возбудителями различных заболеваний: сифилиса, возвратного тифа, инфекционной желтухи.