ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ ОКИСЛЕНИЯ ГЛЮКОЗЫ

Наряду со спиртовым брожением (гликолизом) имеется и другой путь расщепления гексоз до пирувата – пентозофосфатный, или гексозомонофосфатный, шунт. Его основное назначение — генерировать в цитоплазме восстановитель в форме НАДФ • Н и поставлять пентозы, главным образом D-рибозу, необходимую для синтеза нуклеиновых кислот (рис. 2.16).

Рис. 2.16. Пентозофосфатный путь:

– глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа; © — лактоназа; Q) — 6-фосфоглюконатдегидрогеназа; @ — фосфоглюцентозоизомераза

Рис. 2.17. Реакция, катализируемая пентозоэпнмеразой

Рис. 2.18. Транскетолазная и трансальдолазная реакции:

 — транскетолаза     — трансалмолаза

Пентозофосфатный путь прежде всего связан со спиртовым брожением. Эти [апотомический (ПФП) и дихотомический (гликолиз)] пути окисления глюкозы альтернативны лишь в том отношении, что конкурируют за общий субстрат — глюкозо-6-фосфат.

Под действием фосфопентозоизомеразы (пентозоэпимеразы) D-рибулозо-5-фосфат обратимо превращается в свой 3-эпимер — D-ксилулозо-5-фосфат (рис. 2.17).

При определенных условиях пентозофосфатный путь на этом завершается, и тогда суммарная реакция описывается уравнением

Глюкозо–6–фосфат + 2НАДФ⁺ ↔ D–Рибозо–5–фосфат + С0₂ +

 + 2НАДФН + 2Н⁺.

Образовавшийся восстановитель НАДФ • Н необходим для синтеза жирных кислот.

При других условиях этот путь включает несколько реакций, катализируемых транскетолазой и трансальдолазой (рис. 2.18).

Таким образом, пентозофосфатный путь и брожение продуцируют и другие общие метаболиты: фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат. Такая взаимосвязь обеспечивает возможность переключения направления потока метаболитов с одного пути на другой. При этом считают транскетолазу тем ферментным триггером (тормозом), посредством которого осуществляется регуляция ПФП и обмен глюкозо-6-фосфата идет на нужды синтеза или на гликолитические превращения. Для транскетолазы известны 7 доноров и 10 акцепторов гликолевого альдегида.

Ключевым ферментом окислительной ветви ПФП является глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, а неокислительной ветви — транскетолазы.

Следовательно, ферменты ПФП в зависимости от метаболических потребностей ориентированы для преимущественного образования либо пентозофосфатов, либо восстановительных эквивалентов НАДФ.

Усвояемость питательных веществ дрожжевой клеткой, в частности углеродсодержащих соединений, зависит как от его растворимости, так и от строения молекулы и степени окисления. Поглощаемые клеткой органические вещества вовлекаются в со­пряженные окислительно-восстановительные реакции. Часть атомов углерода окисляется до СО— и СООН, освобождая необходимую для жизнедеятельности дрожжевой клетки энергию. Другая часть углеродных атомов, восстановившись до —СН₃, —СН₂ и —СН, используется для синтеза компонентов цитоплаз­мы. Окислительно-восстановительным превращениям легче всего подвергаются полуокисленные атомы углерода: — СН₂ОН, –СНОН–, =СОН.

БИОХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БАКТЕРИЙ