Онтогенез. Эмбриональный период развития.

Онтогенез – полный цикл индивидуального развития с момента образования зиготы и до смерти.

Он сопряжен с комплексом преобразований, связанных с делением клеток, их миграции, взаимодействием клеток, дифференцировкой, регуляцией генной активности, ростом и развитием организма.

Онтогенез:

1. Непрямой наличие личиночной стадии. Процесс превращения личинки во взрослую особь называется метаморфозом. Он может быть полным (яйцо, личинка, куколка, имаго) и неполным (яйцо, личинка, имаго).

2. Прямой: неличиночный (характерен для птиц, рептилий) и внутриутробный (для всех плацентарных млекопитающих и человека).

Особенности репродукции человека:

· Утрата сезонности в размножении.

· Длительный период детства.

· Позднее половое созревание, длительный период внутриутробного развития и малая плодовитость.

· Короткий репродуктивный период у женщин по отношению к продолжительности жизни.

· Наличие периода грудного вскармливания (лактации).

· Человек – одноплодная особь.

· Выделение переходного периода от половой зрелости к пожилому возрасту (климакс).

Периодизация онтогенеза:

1. Предэмбриональный (прогенез), является связующим между онтогенезами родителей и потомства.

2. Эмбриональный – дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.

3. Постэмбриональный (постнатальный) – с рождения до смерти. Дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

4. Предэмбриональный (прогенез) образование и созревание половых клеток.

Отличие половых клеток от соматических:

· Гаплоидный набор хромосом.

· Ядерно-цитоплазматическое соотношение: в яйцеклетке – низкое, в сперматозоиде – высокое.

· Невозможность процесса репликации ДНК до оплодотворения.

· Низкий уровень обменных процессов до оплодотворения.

· Нет зарепрессированых генов (выключенных).

Процесс образования половых клеток – гаметогенез. Протекает в половых железах (гонадах).

Яйцеклетка.

Питание и развитие зародыша, крупная, неподвижная, большое количество цитоплазмы и две оболочки:

· желтковая (внутренняя, первичная),

· наружная или вторичная образована фолликулярными клетками, кторые образуют лучистый венец.

· Для птиц характерны третичные оболочки (скорлуповые, пергаментные).

Прогенез завершается оплодотворением.

1. Дистантная стадия (сближение).

2. Контактная: начинается реакция активации сперматозоида (акросомальная, происходит выделение ферментов, разрушающих оболочки яйцеклетки), и яйцеклетки (кортикальная, кортикальный слой – поверхностный слой цитоплазмы и яйцеклетки, контактирующий с цитоплазматической мембраной, образованной микрофиламентами и кортикальными гранулами) в результате кортикальной реакции образуется оболочка оплодотворения, что препятствует полиспермии.

В результате кортикальной реакции в яйцеклетке изменяется вязкость цитоплазмы, её химический состав и оптические свойства мембраны. Внутреннюю разнокачественность участка цитоплазмы яйцеклетки называют овоплазматической сегрегацией, которая усиливается наступлением 3 стадии.

3. Сперматозоид в яйцеклетке. Образуется мужской и женский пронуклеус, их слияние (кариогамия) и образование зиготы.

Эмбриональный период.

1. Дробление. Митотическое деление зиготы, в результате образуется однослойный многоклеточный зародыш – бластула. Роста клеток не происходит, процесс дробления подчиняется правилам Гертвига-Сакса. Ядро и веретено деления обычно располагаются в центре активной цитоплазмы (лишенной желтка). Ось каждого веретена деления располагается по наибольшей протяженности цитоплазмы, лишенной желтка. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке.

1. Яйцеклетки изолецитальные (желтка мало, распределен равномерно), тип дробления – полное, равномерное.

У человека – вторичноизолецитальные. Для человека тип дробления – полное неравномерное. Идет формирование бластоцисты.

2. Вторая группа: умеренно телолецитальные – желтка много, распределяется неравномерно. Способ дробления – неравномерное полное.

3. Третья группа: резкотелолецитальная, выделяют 2 полюса: анимальный (располагается ядро), вегетативный (где расположен желток), способ дробления – неполное дискоидальное. Для птиц и рептилий.

4. Центролецитальное – желтка немного, распределен в центре. Дробление неполное периферическое. Для членистоногих.

5. Аллецитальные – желток отсутствует практически. Характерен для плоских червей. Полное драбление, образуется стеробластула.

Бластамеры обладают тотипотентностью (каждая из них может дать начало новому организму) у человека наружные клетки бластоцисты образуют трафобласт. Образуются ворсинки трафобласта и он входит в состав наружной оболочки плода, который называется хорион. Внутренняя клеточная масса бластоцисты называется эмбриобласт, из нее развивается зародыш.

Гаструляция.

Процесс образование многоклеточного многослойного зародыша – гаструлы. Происходит перемещение клеточных масс, избирательное размножение и сортировка клеток. Бластомеры вступают на путь дифференцировки, и происходят индукционные взаимодействия.

В основе дифференцировки бластомеров лежит ооплазмотическая сегрегация яйцеклетки и молекулярно-генетические механизмы.

Конкретные области бластодермы (презумптивные зачатки) оказываются сначала в составе зачатков органа, а затем в составе самих органов, занимая определенное место по отношению друг к другу в клетке зародышевых листков экто- энто- и мезодермы, контактируют друг с другом, обеспечивая взаимодействие между клеточными группами и стимулируя развитие друг друга в определенном направлении. Данное явление получило название эмбриональной индукции. Открыто 1924 году Шпиманом и Мангольдом.

Способы закладки экто- и энтодермы:

· Эпиболия (обрастание) клетки вегетативного полюса:  крупные, делятся медленно, а анимального – мелкие. Характерен для телолецитальных яиц.

· Иммиграция (выселение) – поверхностные клетки бластодермы уходят вглубь бластоцеля (полость) характерно для кишечнополостных и высших позвоночных животных.

· Инвагинация – впячивание клеток вегетативного полюса внутрь бластоцеля и достижение ими анимального полюса с последующей отшнуровкой. Для ланцетника, млекопитающих. Энтодерма выстилает полость первичной кишки – гастроцель, отверстие называется первичнорот.

· Деламинация – расслоение клеток. Характерен для яйцекладущих, человека. Закладка мезодермы (3 зародышевого листка) – теобластический способ, в результате деления 2х симметрично расположенных клеток в районе губ бластопора.

· Энтероцельный способ: мезодерма образуется путем симметричного впячивания в полость бластоцеля участков стенки первичной кишки.

Полости карманов превращаются в целом.

Стадия нейрулы. Происходит образование осевых органов зародыша, нервной трубки, хорды и вторичной кишки. Нервная трубка образуется из спинной части эктодермы, формируется хорда и вторичная кишка.

Гисто- и органогенез – образование тканей и органов многоклеточного зародыша.

Нейрула.

Эктодерма – наружный зародышевый листок – формируется нервная система, наружный слой кожи, выстилка передней и задней кишки, производные кожи, эмаль зубов, органы чувств.

Энтодерма – внутренний зародышевый листок – выстилка средней кишки, дыхательных органов, эпителий желудка, пищеварительные железы, секретирующие клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной железы, тимуса.

Мезодерма – третий зародышевый листок.

Дорсальная часть: парные сомиты – дерматом, склеротом, миотом.

Вентральная (брюшная) часть – боковые пластинки (спланхнотом).

Каждый спланхнотом разделяется на 2 листка:

· внутренний, прилегает к энтодерме, окружает кишечник, образуя брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцы сердца.

· Наружный листок (висцеральный) прилегает к эктодерме, формирует полость тела – целом. Формирует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Соединяются дорсальная и вентральная часть мезодермы ножками сомитов, которые называются нефротом (выделительная система) и гонотом (половая система). Из мезодермы образуется вся сердечнососудистая, лимфатическая система и ткань мезенхима (дает развитие всем видам соединительной ткани, клеткам крови и гладкой мускулатуре, имеет смешанное происхождение). Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение частей и органов развивающегося зародыша позвоночных животных выявляет полную гомологию и эволюционную преемственность.

Основным направлением эволюции онтогенеза является абсолютная автономизация, относительная независимость процесса онтогенеза от внешней среды. Экзогенные факторы замещаются эндогенными (внутренними факторами).

Автономизация может идти по пути выпрямления онтогенеза (путь от непрямого развития к прямому).

Второй путь - эмбрионизация (увеличение времени, в течение которого зародыш защищен от факторов окружающей среды либо зародышевыми оболочками, либо материнским организмом).

Факторы окружающей среды влияют на развитие зародыша опосредованно, все передается через плаценту.

Провизорные органы зародыша –Временные органы, которые образуются в процессе эмбриогенеза для обеспечения жизненно важных функций организма. Время образования провизорных органов зависит от типа онтогенеза, от запасов питательных веществ в яйце.

1. Желточный мешок – питание зародыша; для яиц с малым содержание желтка он закладывается на более раннем этапе развития; может выполнять функцию кроветворения, выделения и дыхания. У плацентарных млекопитающих и человека желточный мешок служит местом образования первичных половых клеток. Подвергается редукции с третьей недели эмбрионального развития. Далее будет входить в состав плаценты.

2. Аллонтоис –вырост вентральной стенки задней кишки; выделение продуктов диссимиляции и частично газообмена, так как пронизан сетью кровеносных сосудов. У млекопитающих и человека аллантоис входит в состав пупочного канатика.

3. Оболочки плода: серозная (наружная) – хорион, является защитой зародыша от внешних воздействий, прилегает либо к зародышевым оболочкам, либо к материнским тканям. Основная функция – обмен с окружающей средой. У яйцекладущих выполняет функцию дыхательного газообмена. У плацентарных и человека функции хориона – обмен, дыхание, выделение, эндокринная функция. Внутренняя оболочка плода – омнион окружает зародыш, представляет собой эктодорсальный мешок, заполненный амниотической жидкостью. Защита зародыша от высыхания и механических повреждений, участие в обменных процессах. У высших позвоночных животных.