Нейруляция у костистых рыб. Феномен направленных клеточных делений в ходе формирования нервной трубки. (Сивкова)

Нейруляция – процесс формирования комплекса осевых органов. Раньше считалось, что у них вторичная нейруляция (вспоминаем: обычно наблюдается в хвостовой части, трубка из мезодермы, полость шизоцельно, разные варианты такой нейруляции существуют). Но потом показали, что всё же у них первичная нейруляция. Нервная пластинка выделяется примерно на стадии 1-2 сомитов, ей тоже присущи конвергенция-растяжение. Проводились опыты по мечению отдельных групп клеток и выяснили механизм нейруляции: эпителизация, образование колончатых клеток, образование нервного киля, нервной палочки, нервной трубки с полостью. У рыб клетки нервной трубки тоже поляризуются. И в связи с этим был обнаружен такой феномен, как направленные клеточные деления при формировании нервной пластинки у рыб. Нервная трубка рыб – типичный нейральный эпителий со совей интеркинетической подвижностью ядер, но после деления клетки дочерние клетки переползают на противоположную сторону: например, клетка поделилась справа, а её потомок переползает на левую сторону и наоборот. Это приводит к изменению поляризации клеток.

НЖСС - мотор эпиболии: программированный эндоцитоз. (Сивкова)

Проводились опыты по удаления бластодермы у зародышей рыб без повреждения НЖСС, и в итоге эпиболия проходила. Поэтому наружный желточный синцитиальный слой называют мотором эпиболии. В процессе эпиболии происходят некоторые изменения в мембране НЖСС, в частности начинается образования множества складок. Впоследствии происходит интернализация мембраны, как бы «съедается» лишняя, что ведёт к уменьшению площади ЖЦС, и он заменяется на бластодерму. Показано, что около 87% поверхности мембраны ЖЦС подвергается интернализации, это происходит за счёт эндоцитоза, который называют программируемым. Его так называют, потому что он не зависит от солевого состава среды и наличия бластодермы (вспомним опыты по её удалению вначале). Предполагается, что лишняя мембрана может потом участвовать в увеличении площади ВЖСС, так как он то в процессе эпиболии должен растягиваться.

При сравнении локализации эндоцитоза и F-актина было показано, что зоны совпадают, и был сделан вывод, что НЖСС тянет на себя бластодерму и способствует эпиболии. У нас на кафедре был разработана модель механизма образования складок на НЖСС, назвали её модель «молнии» или zipper-like. Кортикальные микрофиламенты взаимодействуют друг с другом и с миозином, потом происходит сокращение, и постепенно образуется складка (см. картинку).