Формирование дорсо-вентральной полярности зародыша.

           Зародышевый щиток играет важную роль в формировании дорсо-вентральной оси у рыб. Он может преобразовывать латеральную и вентральную мезодерму (предшественники клеток крови и соед ткани) в дорсальную мезодерму (хорду и сомиты), а также обеспечить развитие эктодермы в нейтральной направлении. Это было показано в экспериментах с трансплантацией зародышевого щитка ранней гаструлы на вентральную сторону другого зародыша. В результате сформировались 2 осевых комплекса зачатков, расположенных на одной желточной клетке. Перехордальная пластинка и хорда дополнительного зародыша имели донорское происхождение, но другие органы вторичной оси возникали из клеток хозяина, которые в норме должны были образовывать вентральные структуры. Следовательно, новая ось была индуцирована клетками донора. У зародыша, из которого был удален зародышевый щиток, не сформировались ни дорсальные мезодермальные структуры, ни нервная система. Доказательство гомологии с дорсальной губой бластопора амфибий.

Зародышевый щиток образует Перехордальная пластинку и хорду зародыша. Предшественники этих 2х областей индуцируют превращение эктодермы в нейральную экдодерму. И у рыб, и у амфибий белки ВМР и некоторые белки Wnt , вырабатываемые в вентральной и латеральных областях зародыша, при нормальном развитии вызывают превращение эктодермы в эпидермис.

У рыб ВМР2В индуцирует развитие эмбриональных клеток в вентральном и латеральном направлениях , а Wnt8 может контролировать вентрализацию, латерализацию и постериоризацию эмбр тканей. Белок, который у рыб секретируется хордо-мезодермой и, связавшись с ВМР2В, инактивирует его, является паракринным фактором (как хордин), но в данном случае он называется Chordino. При мутации его гена не образуется нервная трубка. Предполагается, что ВМР2В в вентральной и латеральной областях эктодермы и мезодермы присутствует в разных концентрациях, и что положение той или иной области на дорсо-вентральной оси определяется соотношением между Хордино и ВМР2В. Интересно! У рыб продуцировать белки, блокирующие ВМР2В, может не только хорда. Если ее нет (при мутации floating head , no tail), нервная трубка развивается как обычно. Полагают, что либо клетки-предшественники хорды (возникающие при этих мутациях), все еще сохраняют способность индуцировать нервн трубку, либо дорсальная часть сомитогенных клеток способна компенсировать отсутствие хорды.

Вместе) с 10