Образование желточного синцитиального слоя бластулы, его строение. (Сивкова)

Эмбриология позвоночных, часть 2

Предлагаю сделать до 9-го.

 Раздел «Раннее развитие костистых рыб»

Ооплазматическая сегрегация в яйцеклетках костистых рыб, особенности дробления. Клеточные компартменты бластулы. (Сивкова)

После оплодотворения начинается процесс ооплазматической сегрегации в зиготе (ОПС), в процессе которой свободная от желтка цитоплазма устремляется к ан. полюсу, а оставшаяся масса не дробящегося желтка впоследствии называется желточной клеткой (ЖК), и она окружена тонким ободком цитоплазмы – желточным цитоплазматическим слоем (ЖЦС). ОПС продолжается и в течение нескольких первых делений дробления. Как? В пограничной зоне между формирующимся бластодиском и ЖК появляется домен высвобождения Ca, в этой же зоне обозначается зона F-актина. Происходит его сокращение и появляются потоки цитоплазмы, их называют центральными потоками, от периферии и вег. полюса к анимальному. Проводились опыты по инъецированию флуоресцентных гранул в ЖЦС и померили скорость потоков: центральные – 35-40 мкм/мин, а периферические – 3-4 мкм/мин, кроме того они ещё направлены противоположно (на картинке видно), но потом сливаются.

ОПС влияет на распределение материнских РНК. Одни РНК локализованы на анимальном полюсе (зеленый) и там и остаются, другие на вегетативном полюсе (розовый), тоже остаются там частично, РНК гена vaza в кортексе ооцита (синий) потом перемещается в пограничную зону (этот ген – маркер ППК), некоторые РНК остаются локализованными в желтке (я так понимаю, что на картинке желтый и розовый вместе дают оранжевый).

Дробление меробластическое, дискоидальное, происходит только в бластодиске. Первые 4-5 делений меридиональные, 1 деление – через короткую ось бластодиска, 2 – через длинную и так далее продолжается 4-5 делений, но мембрана не доходит до вег. полюса и клетки остаются соединенными с ЖК. Примерно на 5-6 деления (у разных рыб по разному) в центральной части ось дробления проходит горизонтально и первые клетки отделяются от желтка, но краевые бластомеры все равно остаются связанными. Впоследствии потомки центральных бластомеров дадут глубокие клетки. Постепенно деление становится асинхронным, идут волной от ан. к вег. полюсам. Клеточные циклы удлиняются (за счёт G1 и S) и примерно на средней бластуле геном активируется. К этому моменту выделяется три компартмента клеток (но вообще я четыре насчитала, хотя синцитий можно не относить к компартменту, я думаю): глубокие клетки (рыхлые, из них зародыш образуется), покровный эпителий, краевые бластомеры (связаны с ЖК), желточный синцитиальный слой (внутренний и внешний, про это дальше)

Образование желточного синцитиального слоя бластулы, его строение. (Сивкова)

Желточный синцитиальный слой (ЖСС): экстраэмбриональное образование, через него питательные вещества поступают в зародыш, наружный ЖСС – потор эпиболии, дорсальная часть – аналог Нюкуповского центра.

Он образуется примерно на 9-10 клеточном делении, когда ядра из краевых бластомеров (а они до сих пор связаны с ЖК) выходят в цитоплазму ЖК. Ядра этих клеток делятся примерно 4-5 раз, синхронно, после каждого деления одно ядро остаётся в районе краевой клетки и одно уходит в синцитий. В итоге на границе бластодермы и ЖК образуется ряд из клеточных ядер, их много достаточно. Далее некоторые ядра синцитиального слоя перемещаются под бластодерму и образуют там внутренний синцитиальный слой, а кто остается по периферии - наружный синцитиальный слой. А краевые бластомеры потом наконец-то отделяются от ЖК и одеваются мембраной и образуют специфические контакты с НЖСС (плотные и адгезивные).