Значение индивидуально-изменчивого поведения животных

С переходом животных к наземному существованию очень сильно изменяются и формы жизни: условия питания стано­вятся сложнее, среда — изменчивее, а требования к ориенти­ровке в постоянно меняющейся среде неизмеримо возрастают. Одновременно меняется и тип воспроизведения. Каждая особь воспроизводит только 2—3, реже 5—6 себе подобных, и выжи­вание отдельных особей становится условием для сохранения вида. Все это создает биологическую необходимость для появ­ления (наряду с врожденным и малоизменчивым инстинктив­ным поведением) нового, индивидуально-изменчивого поведе­ния. Эта форма поведения существует в зачатке у низших по­звоночных, но на дальнейших ступенях эволюции начинает за­нимать все большее и большее место.

Необходимость усложнения ориентировки в окружающей дей­ствительности, появления новых возможностей индивидуаль­ной ориентировки в меняющихся условиях среды и выработки новых, индивидуально изменчивых форм приспособления при­водят в процессе эволюции к созданию принципиально новых нервных аппаратов. Они уже могли не только получать сигналы извне и пускать в ход врожденные наследственно запрограмми­рованные инстинктивные программы поведения, но и анали­зировать поступающую информацию и замыкать новые связи, обеспечивающие новые индивидуально изменчивые формы по­ведения. Таким аппаратом является головной мозг,строение ко­торого отражает длительный путь, пройденный эволюцией. Го­ловной мозг животного построен по типу ряда надстраиваемых друг над другом уровней или этажей. Низшие уровни, располо­женные в стволе мозга, обеспечивают регуляцию внутреннего состояния организма и построены по типу нервных узлов (ган­глиев). Преобладая у низших позвоночных и позволяя осущест­влять самые элементарные врожденные программы приспосо­бительной деятельности, они лишь немногим отличаются от ви­дов инстинктивной.деятельности. Типичным примером такого строения является мозг лягушки, обеспечивающий прежде все­го выполнение сложившихся инстинктивных и малоизменчи­вых форм поведения (эксперимент с бумагой).

У более высокоорганизованных животных над аппаратом ствола надстраиваются более сложные образования, включа­ющие сначала подкорковые узлы (таламъ-стриальная систе­ма) и древнюю (лимбическую) кору, а у высших позвоноч­ных — образования новой коры больших полушарий, кото­рые все больше и больше развиваются и постепенно начина­ют полностью доминировать над образованиями более низ кого уровня. Аппараты подкорковых образований начинают преобладать у пресмыкающихся и птиц, позже появляются и аппараты древней коры, которые обеспечивают более пла­стичные формы индивидуального поведения, приобретающие черты индивидуальной изменчивости, но еще тесно связан­ные с более элементарными врожденными формами поведе­ния. Они носят пока черты тех видов приспособительной де­ятельности, с которыми животное рождается на свет и кото­рые отражают особенности его экологии (т.е. устойчивых био­логических форм его существования).

Анализ показывает, что эти иногда очень сложные врожден­ные программы поведения могут вызываться относительно про­стыми стимулами, отражающими формы жизни животного. На­пример, сложные сосательные движения только что родивше­гося животного фактически вызываются разными сигналами, отражающими биологические условия его существования: у щен­ка сосательные движения вызываются мягкой шерстью, у яг­ненка — затемнением темени и т.п. Эти примеры показывают, что основные формы натурального поведения, осуществляемые аппаратами более высоких разделов головного мозга, сохраня­ют теснейшую связь с врожденными программами поведения, формируемыми в ходе эволюции под влиянием условий суще­ствования (экологии) животных.

На вышеописанные аппараты надстраивается аппарат сле­дующего, наиболее высокого уровня нервной системы боль­ших полушарий, новой коры головного мозга, масса которой начинает занимать все большее место по отношению к массе тела:

Кит   лев            собака   обезьяна человек

1/10,0001/540     1/250  1/100 1/40

По мере эволюционного развития животного большие полу­шария начинают играть ведущую роль в регуляции основных форм поведения животного. Главная функция коры головного мозга заключается в том, что, являясь аппаратом, который не только воспринимает сигналы и пускает в ход заложенные ви­довые программы поведения, она позволяет анализировать ин­формацию, поступающую из внешней среды, ориентироваться в ее изменениях, замыкать новые связи и формировать новые виды индивидуально-изменчивого поведения, соответствующие этим изменениям.

Кора больших полушарий головного мозга, мощно развива­ющаяся на позднейших этапах эволюции высших позвоночных, формируется под прямым воздействием экологических условий.

Именно это делает ее основным аппаратом, обеспечивающим сложнейшие формы анализа и синтеза информации, поступаю­щей из среды, и основным органом регуляции индивидуально-изменчивого поведения. Механизм индивидуально-изменчиво­го поведения, осуществляемого при посредстве коры головного мозга, значительно сложнее, чем механизм инстинктивного пове­дения. Он сводится к тому, что в результате активной ориенти­ровки животного в условиях среды один из стимулов, имевший существенное значение и сигнализирующий появление жизненно важных условий (пищи, опасности), начинает выделяться из окружающей среды и приводит к замыканию новых связей и воз­никновению новых программ поведения, с помощью которых жи­вотное достигает нужной цели и избегает грозящей опасности.

Интерес представляет описание тех условий, при которых возникают новые, индивидуально-изменчивые формы приспо­собительного поведения животного, и тех этапов, которые они проходят при своем формировании. Условия и этапы возник­новения подобных форм поведения были детально изучены боль­шим числом исследователей, но особое внимание было обра­щено на то, как животное достигает ножной цели и какими путями у него вырабатываются нужные приемы поведения.

Исследователи пользовались для их решения методами, по­лучившими название «выработки навыков» или «инструменталь­ных или оперантных условных рефлексов». С этой целью жи­вотное помещалось в специальную клетку (так называемый про­блемный ящик), где приманка (пища) отделялась от него пре­градой (например, дверью, закрытой на щеколду). Чтобы от­крыть дверь, животное должно было нажать на педаль или по­двинуть лапой щеколду. Другой метод изучения новых, инди­видуально-изменчивых форм поведения заключается в том, что животное пускалось в сложный лабиринт, в конце которого его ждала приманка (цель). Исследователь наблюдал, как постепенно животное преодолевало неверные пути и находило нужный путь к цели.

Существенное отличие экспериментов с образованием слож­ных навыков, или «инструментальных условных рефлексов», от примененного И.П.Павловым метода «классических условных рефлексов» заключалось в том, что успех или неуспех животно­го зависел от его активных действий, иначе говоря, от характера попыток, к которым оно прибегало. С одной стороны, метод изучения выработки новых индивидуально-изменчивых форм поведения животных выигрывал по сравнению с методом И.П.Павлова в изучении конкретных способов поведения жи­вотного при решении поставленных перед ним задач, давая воз­можность проследить основные этапы формирования новых приспособительных актов в новых условиях. С другой стороны, этот метод проигрывал в своей физиологической точности, не давая возможности физиологического изучения нервных процессов, заложенной в методе И.П.Павлова.

В связи с этим механизм выработки индивидуально меняю­щихся форм поведения, приводящих к решению поставленной перед животным задачи, объяснялся различными исследовате­лями неодинаково. Одни считали (Э.Торндайк, Д.Уотсон), что новые формы поведения, приводящие животное к достижению цели, возникают как следствие беспорядочных проб и ошибок, когда случайное движение животного позволяло ему открыть дверцу и получить пищу. В дальнейшем подкрепление таких случайно возникших движений поощрением и их многократ­ное повторение приводили к тому, что неадекватные движения отпадали, а успешные — закреплялись.

Иных позиций придерживалась группа авторов, пытаясь про­следить правила, по которым формировались поиски решения и которые приводили к возникновению удачных приемов ре­шения задачи. Так, Э.Толмен, К.Креч и другие исходили из по­ложения, что движения животного, пытающегося решить зада­чу, не носят хаотического, случайного характера и возникают в процессе активной ориентировочной деятельности, когда жи­вотное, пытаясь достичь цели, анализирует ситуацию, избирает нужное направление движений.

Благодаря этому попытки животного, направляемые целью, сужаются и постепенно приводят к возникновению нужных дви­гательных реакций, адекватных цели, которые в дальнейшем закрепляются. Тот факт, что иногда достаточно сложные про­граммы поведения животного, пытающегося достичь цели, вы­рабатываются не случайно, а при активной ориентировке в но­вых условиях, подтверждается рядом наблюдений американских исследователей.

Один из таких фактов был установлен в ходе тщательного анализа действий у животного (крысы) при поиске нужного пу­ти в условиях сложного лабиринта. Исследование показало, что пробы, которые делает животное, помещенное в лабиринт, не случайны, они, как правило, всегда идут в общем направлении к цели. Поэтому, хоть раз добившись успеха в лабиринте, жи­вотное создает общую систему направления, в котором оно бе­жит и во много раз чаще заходит в тупики лабиринта, располо­женные в направлении данного пути, чем в тупики лабиринта, расположенные в направлении, обратном схеме. Таким обра­зом, движения животного в лабиринте носят неслучайный ха­рактер, т.е. являются результатом активной ориентировки в ус­ловиях среды.

Подтверждением этому являются эксперименты с так назы­ваемым «латентным обучением».

В экспериментах американских исследователей сравнивалась быстрота выработки навыка у животных, сразу же помещенных в лабиринт с целью его прохождения, и у животных, которым про­сто разрешили бегать по лабиринту и, следовательно, позволили предварительно ориентироваться в условиях лабиринта.

Установлено, что у второй группы животных нужный навык вырабатывался значительно быстрее, чем у первой, особенно если им разрешалось активно ориентироваться в условиях ла­биринта. Все это показывает, что двигательные программы, вы­рабатываемые в условиях специальных задач, являются не ме­ханической цепью рефлексов, а скорее сложными динамически­ми схемами,формирующимися у животного в его ориентиро­вочной деятельности.

Две особенности характерны для выработки таких новых форм приспособительной деятельности у позвоночных. Первая из них состоит в том, что ориентировка или поиск неотделимы от ак­тивных движений и нахождение нужного движения не предше­ствует здесь выполнению двигательной программы, а формиру­ется при выполнении двигательных проб; вторая — в том, что характер как ориентировочных действий животного, так и вы­работанных новых форм поведения в высшей степени зависит от натуральных форм поведения, сформированных в тесной свя­зи с особенностью жизни животного (экологией). Например, у травоядных животных (корова, овца), ориентировочная деятель­ность носит пассивный ограниченный характер и выработка но­вых индивидуально-изменчивых форм деятельности протекает медленно. Напротив, у хищников, в естественных условиях вы­нужденных разыскивать пищу, охотиться за жертвой (хищные птицы, лиса), ориентировочная деятельность протекает в виде активных поисков, и новые формы поведения, которые соот­ветствуют меняющейся обстановке, вырабатываются гораздо быстрее.

Эта теснейшая связь врожденных программ поведения с вы­работкой новых индивидуально-изменчивых форм деятельно­сти характерна и для поведения высших позвоночных на дан­ном этапе развития.