Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на переферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную колатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

На стадиях элементарной сенсорной и перцептивной психики животные активно реализуют такой вид врожденного поведения как инстинкт. Инстинкты- сложные акты поведения, направленные на удовлетворение биологических потребностей и основанные на безусловных рефлексах. По сути, это системы безусловных врожденных рефлексов. Основные инстинкты: питания, самосохранения, продолжения рода и др. Инстинктивное поведение, по сути, видовое поведение животных. Для инстинктов характерны относительное постоянство, однотипность проявления у животных одного вида. Так, отмечено, что дикие птицы, выведенные в инкубаторе, строили гнезда так, как обычно строят гнезда птицы данного вида. Инстинктивное поведение - это жизнеобеспечивающее поведение многих видов насекомых и животных, порой своей сложностью оно приближено к разумному. Например, медовые пчелы строят ювелирно точные восковые соты; тропические муравьи строят свои гнезда, связывая их шелковыми нитями; осы выкапывают подземные гнезда и доставляют туда добычу и т.п. Однако инстинкт - целесообразная форма поведения в строго определенных условиях. При изменении условий инстинкты чаще остаются, но смысл их утрачивается. Например: пчелы продолжают заполнять медом поврежденные соты; муравьи, реагируя на чужой запах, уничтожают свое потомство и друг друга (хотя запах может и не быть сигналом опасности). Латиноамериканский зверек скунс защищается с помощью выделения мускусной железой специфически пахнущей жидкости, запах которой ни один преследователь не способен вынести. В Московском зоопарке первое время не могли работать с этим зверьком, были вынуждены удалить мускусную железу. После этого скунс стал легкой добычей для собак, ибо продолжал рассчитывать на свой «обороняющий орган».

Установлено, что программа инстинктивных действий вызвана начальными сигналами. Например, для лягушки - это мелькание, для щенка и обезьяны - шерсть, для ягненка - затемнение темени.

П.В. Симонов в 1986 году предложил оригинальную класси­фикацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно - эмоциональную основу поведения.

Витальные (пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и другие) инстинкты характеризует то, что в них не требуется участие другой особи, а их нарушение ведет к гибели животного. Параметры внешних объектов, участвующих в осуществлении животным инстинк­тивного поведения, накладывают заметный отпечаток на характер этого поведения. Например, кошачьи подстерегают добычу и настигают ее прыжком - засадное поведение, а собачьи преследуют, догоняют добычу - нападающее поведение. Порой инстинктивное поведение данного вида напоминает разумное. Например, морской зверек калан ложится в воде на спину, кладет себе на грудь плоский камень и вскрывает раковины моллюсков, ударяя ими об этот камень; Оборонительное поведение, имея врожденный характер, может видоизменяться в зависимости от конкретных условий: например, у крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью. Важно отметить, что вообще у животных не существует агрессивности ради самой агрессивности. В основе наступательного поведения животных лежит либо потребность в самосохранении, либо борьба за территорию, за самку, за потомство.

Ролевые инстинкты (половой, родительский, территориальный) возникают при взаимодействии с другими особями. Их характеризуют феномены «сопереживания» и формирования групповой иерархии. Демонстрируются они в поведении ухаживания, в репродуктивном поведении. Причем, как правило, подобное поведение у самок сложнее, чем у самцов. Особенно это касается родительского поведения, которое включает тесный контакт с детенышем и его защиту. Групповая жизнь животных имеет очевидные преимущества в выживании вида. Организация многих сообществ базируется на двух главных факторах -доминировании и территориальности. Эти факторы имеют очень важное биологическое обоснование: самка выберет самого сильного самца, который обеспечит здоровое потомство и будет владеть самой хорошей территорией, - что важно для того, чтобы прокормить потомство. Согласно П.В. Симонову, первобытное человеческое общество, вероятнее всего, тоже не было обществом равных - факторы доминирования и территориальности лежали в основе его организации.

Инстинкты саморазвития - как проявление разнообразного поисково-исследовательского поведения; Это поведение обращено к будущему, оно не выводится из других потребностей, а побуждается самостоятельной потребностью в получении информации. Вырази­тельные действия любопытствующего животного вызывают умиление и улыбку, напоминая подобные человеческие действия. Данное поведение являет собой важнейший акт освоения окружающей среды и доказывает, что нормальная жизнедеятельность требует непре­рывного поступления из внешней среды не только энергии, но и информации. Регулирование исследовательского поведения осуществляется при участии эмоций: положительные эмоции служат фактором удовлетворения исследовательской потребности, отри­цательные - фактором перестройки поведения.

Подражательные (имитационные) инстинкты лежат в основе передачи опыта, служат освоению молодыми особями видового поведения, а также сохранению вида.

Игровые инстинкты - игровая деятельность наследственна для всех видов животных, предваряя разнообразное взрослое поведение, служащее удовлетворению потребностей и выживанию.

Следует помнить, что данные виды инстинктивного поведения базируются на врожденных потребностях, но при этом реализуются с учетом индивидуального опыта каждой особи. Поэтому они выступают в сложных формах, сочетающих инстинктивное и приобретенное поведение.

А.И. Карамян, И.В. Малюкова, обобщая представление о развитии мозгового обеспечения поведения животных, разделяют эволю­ционный путь на пять критических этапов:

- первый этап представлен животными со слабой дифференциацией головного мозга (бесчерепные и круглоротые);

- второй этап представлен животными с недостаточно развитыми структурами таламуса (пластино-жаберные - скаты, акулы), условные рефлексы вырабатываются, но они отличаются непрочностью, сохраняются в течение нескольких суток;

- на третьем этапе нервная деятельность усложняется, но все еще отличается слабостью нервных процессов, несовершенством памяти, отсутствием способности к прогнозированию (рептилии);

- четвертый этап представлен низшими млекопитающими (насекомоядные) - они способны к образованию сложных последовательных поведенческих актов, впервые в эволюции позвоночных у них проявляется свойство прогнозирования (хоть и в слабой форме). Но их высшая нервная деятельность достаточно примитивна: ее характеризуют слабость ориентировочно-исследо­вательских реакций, трудность формирования межсенсорных связей, инертность нервных процессов;

- пятый, высший этап представляют приматы. Их мозг организован как единая интегративная система, позволяющая формировать сложные формы поведения. Это поднимает приматов на высокую степень эволюционной лестницы - ступень интеллекта.

Соотношение врожденного и приобретенного в поведении животных представляет значительный интерес для исследователей. Любопытно явление, названное импринтингом (запечатление). Его описал Конрад Лоренц, занимавшийся изучением гусят, выведенных в инкубаторе. Он стал для только что вылупившихся гусят первым движущимся объектом, и те послушно следовали за ним как за своей матерью. Более того, достигнув половой зрелости, гуси искали брачных партнеров среди людей, никак не реагируя на своих сородичей. В экспериментах была обнаружена подобная прочная привязанность к любому движущемуся объекту, увиденному первым. Он становился моделью, с которой гусята строили свое поведение. Импринтинг был обнаружен главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб и млекопитающих. У обезьян импринтинг происходит гораздо позднее и выражен сильнее. У ребенка импринтинг, как проявление социальных связей, устанавливается очень рано и носит очень глубокий характер.

Механизм импринтинга можно квалифицировать как связующий между врожденным и приобретенным. Обнаружено, что у видов, которым свойственен эффективный импринтинг, формы социального, полового поведения обусловлены генетически. Но их направленность зависит от жизненного опыта, т.е. является приобретенной. Приобретенное поведение формируется в результате научения. Способность к научению увеличивается у животных по мере их продвижения по эволюционной лестнице - в связи с усложнением их нервно-психической организации. В основе научения лежит образование временных нервных связей, следовательно, скорость их образования определяет возможность формирования приобретенного поведения. Приобретенное поведение более прогрессивно, по сравнению с врожденным. На примере инстинктов мы убедились, что в изменившихся условиях среды инстинкт теряет свой приспособительный эффект и становится нецелесооб­разным, даже вредным. Приобретенное поведение в этом смысле более пластично, способно видоизменяться, адаптироваться к среде.

Способность чему-то научиться, приобрести новое поведение появляется уже у дождевых червей. В опытах Йеркса (1912) у некоторых особей удалось выработать условные рефлексы - менять направление движения под воздействием тока в Т-образном лабиринте. Для этого потребовалось более 150 проб, но все же было доказано, что примитивная нервная система этих животных способна к накоплению информации и изменению поведения. По мере усложнения органи­зации животного в его поведении все большее место занимают приобретенные формы. У человека осталось лишь ограниченное число безусловных рефлексов, как форм врожденного поведения - соса­тельный, дыхательный, мигательный, глотательный, чихательный и т.д.