Глава 4. Внешний обмен липидов.

Переваривание липидов.

В ротовой полости происходит механическая обработка пищи, в слюне нет ферментов, переваривающих липиды. В желудке детей раннего возраста имеется липаза желудочного сока, которая гидролизует только эмульгированные липиды молока – гидролизуеттриацилглицериды (ТАГ)  со средними цепями углеродных атомов (в молоке присутствуют ТАГ с низкомолекулярными жирными кислотами). Освободившиеся свободные жирные кислоты всасываются непосредственно в клетках желудка. Оптимум рН желудочной липазы 3-5, что не соответствует рН желудка у взрослых (рН 1,5-2), поэтому этот фермент у них не активен. В полости кишечника липиды вначале эмульгируются, а затем подвергаются перевариванию.

Для эмульгирования требуются эмульгаторы – белки, желчные кислоты, фосфолипиды, мыла. Эти вещества, являясь ПАВ, снижают поверхностное натяжение липидных капель и под действием перистальтики кишечника происходит дробление крупных липидных капель на более мелкие. На поверхности таких капель адсорбируются соли желчных кислот и придают им отрицательный заряд. Это не позволяет слиться каплям снова, т.е. образуется стойкая эмульсия. Диаметр некоторых капелек достигает 0,005 микрометров, что соответствует диаметру кишечных пор и 30% липидов пищи в виде этих капелек, не подвергаясь перевариванию, сразу поступают в лимфу. 70% липидов подвергается гидролизу (перевариванию). Липаза поджелудочной железы выделяется в просвет кишечника в неактивном виде и активируется при наличии солей желчных кислот – парными желчными кислотами. Под влиянием этого фермента происходит переваривание триацилглицеридов до моноацилглицеридов.В просвете кишечника в процессе переваривания триацилглицеридов образуется 6% α-моноацилглицеридов и 72% β-моноацилглицеридов. Липаза кишечного сока выделяется сразу в активном виде и участвует в переваривании моноацилглицеридов. Т.о., 22% триацилглицеридов перевариваются до глицерина и свободных жирных кислот.

Однако липазы кишечного сока вырабатывается мало, поэтому можно считать, что β-моноацилглицерид – основной продукт переваривания триацилглицеридов.

В просвет кишечника с желчью поступает 11-12г/сут эндогенных фосфолипидов и 1-2г/сут экзогенных фосфолипидов. Существует точка зрения, согласно которой ферменты, расщепляющие фосфолипиды, действуют только на экзогенные фосфолипиды, а эндогенные фосфолипиды вместе с желчными кислотами участвуют в энтерогепатической циркуляции. Фосфолипиды гидролизуются под влиянием фосфолипаз. ФосфолипазыА₁ и А₂ отщепляют свободные жирные кислоты  от альфа- и бета-углеродов глицерина соответственно. Фосфолипаза С расщепляет сложно-эфирную связь между 3-м углеродом глицерина и Н₃РО₄, фосфолипаза Д расщепляет сложноэфирную связь между Н₃РО₄ и азотсодержащими веществами.

Т.о., при переваривании фосфолипидов в просвете кишечника образуются глицерин, Н₃РО₄, азотсодержащие вещества и две молекулы свободных жирных кислот. Под влиянием холестеринэстеразыот этерифицированной молекулы холестерина отщепляется свободная жирная кислота и образуется холестерин.

Всасывание продуктов переваривания липидов.

Растворимые в воде глицерин, Н₃РО₄, свободные жирные кислоты с числом углеродных атомов меньше 10, азотсодержащие вещества всасываются диффузно в воротную вену. Ненасыщенные свободные жирные кислоты  и свободные жирные кислоты  с четным количеством атомов углерода всасываются быстрее других. Остальные продукты гидролиза образуют мицеллу, которая состоит из 2-х частей: внутренней — ядра, в которое входят холестерин, свободные жирные кислоты с числом углеродных атомов больше 10 и моноацилглицерины , и наружной – внешней оболочки, в которую входят растворимые в воде и жирах фосфолипиды и желчные кислоты. Полярная часть фосфолипидов обращена кнаружи, неполярная часть внутрь мицеллы.Мицелла диффузно или путем пиноцитоза попадает в стенку кишечника.

Роль стенки кишечника, легких и печени в обмене липидов.

В обмене липидов участвуют все клетки организма, но особое значение имеют 3 органа и 1 ткань – стенка кишечника, легкие, печень, жировая ткань.

В стенке кишечника происходят следующие процессы обмена липидов:

1) распад мицеллы;

Мицелла распадается в стенке кишечника. При этом желчные кислоты, входящие в ее состав, возвращаются в кишечник 2 путями. 1 путь – через поры кишечника, 2 путь - энтерогепатический – по воротной вене в печень, из печени вновь в кишечник. Этот процесс имеет важное значение, т.к. обуславливает экономию желчных кислот. Это связано с тем, что одни и те же желчные кислоты могут использоваться несколько раз, известно, что в сутки желчные кислоты могут сделать от 5 до 20 оборотов, т.е. малым количеством желчные кислоты переваривается и всасывается большое количество липидов. Всего 15-18г желчных кислот могут обеспечить эмульгирование и всасывание более 100г жиров.

 2) β-моноацилглицериныиспользуются для липогенеза — ресинтезатриацилглицеридов (образование специфических для организма триацилглицеридов, процесс идет по моноглицеридному пути). Однако в стенке кишечника возможен также синтез триацилглицеридов по фосфатидному пути;  3) α-моноацилглицерины подвергаются липолизу до свободных жирных кислот и глицерина под действием липазы кишечных клеток;

4) образование хиломикронов;

В кишечнике образуются хиломикроны.Хиломикроны известны с 1774 года, когда английский  врач Хьюсон обнаружил белесоватый вид крови при кровопускании и установил, что причиной этого является абсорбционная липемия. В 1920 году Кэйдж локализовал хиломикроны под микроскопом, как «танцующие частицы диаметром несколько меньше эритроцитов» и дал им современное название. Хиломикроны – это транспортные формы липидов (транспортируют триацилглицерины, холестерин, этерифицированный холестерин, фосфолипиды), для их образования в стенке кишечника синтезируется особый белок – апопротеин В. Диаметр хиломикрон от 0,5 до 1,5 мкм, т.е. в 100 раз больше мицелл. Хиломикроны в кровь не попадают (из-за больших размеров), а поступают в лимфоток. Вместе с хиломикронами в лимфоток поступают 30% липидов пищи, которые не подверглись гидролизу. Вся лимфа собирается в грудной проток, который впадает в верхнюю полую вену, сердце, оттуда липиды и хиломикроны поступают в легкие.

5) липогенез;

6) образование фосфолипидов (небольшое количество);

7) незначительное образование этерифицированного холестерина.