Динамика условно-рефлекторной деятельности

В процессе жизнедеятельности животных и человека происходит постоянная смена приобретенных реакций. Одни условные рефлексы закрепляются, другие устраняются, одни рефлексы сменяют другие.Успех индивидуальной адаптации организма к разнообразным условиям его жизни, вся динамика условнорефлекторной деятельности зависят от сложных взаимоотношений между возбудительными и тормозными процессами в головном мозге.

Тормозные процессы в условнорефлекторной деятельности.И.М. Сеченов открыл торможения в центральной нервной системе. И.П. Павлов установил, что существует два вида торможения:

1)безусловное торможение (внешнее) - процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций при действии раздражителей, поступающих из внешней или внутренней среды. Это торможение возникает без какой-либо предварительной выработки, т. е. является врожденным свойством нервной системы.Часто встречается в повседневной жизни человека и животных. Причиной могут быть различные условнорефлекторные реакции, а также различные безусловные рефлексы(ориентировочный рефлекс, оборонительная реакция — испуг, страх). В большинстве случаев посторонние стимулы вызывают ориентировочную реакцию, что приводит к прекращению текущей поведенческой деятельности организма. При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, что выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлекторной деятельности (гаснущий тормоз). Другой разновидностью врожденного тормозного процесса является так называемое запредельное торможение.Оно развивается при длительном нервном возбуждении организма. Экспериментально запредельное торможение развивается при воздействиях сильных раздражителей или нескольких несильных, суммарный эффект которых при одновременном и длительном применении превышает предел работоспособности нервных клеток мозга. Это торможение называют также охранительным, полагая, что оно предохраняет нейроны от истощения. Временно выключая активность нервных клеток, оно создает им условия для восстановления нормальной возбудимости и работоспособности.

2) условное торможение(внутреннее)-является приобретенным и проявляется в форме задержки, угашения, устранения условных реакций. Условное торможение является активным процессом в нервной системе, развивающимся, как и условное возбуждение, в результате выработки. Такое внутреннее торможение выполняет важнейшие функции перестройки в условнорефлекторной деятельности.

Выделяют четыре вида внутреннего торможения:

1)угасательное - (угашение условного рефлекса) - способствует устранению условных рефлексов, ставших уже бесполезными, ненужными. Возникает после отмены подкрепления условного стимула. Усиление внутреннего (угасательного) торможения может привести к угнетению не только угашаемого рефлекса, но и других, близких, однородных условных рефлексов (вторичное угашение). Механизм угасательного торможения снижает активность «ненужных» функциональных связей в мозге.

2) дифференцировочное -способствующим различению сигналов. Тонкое различение сигнального раздражителя происходит в результате неподкрепления посторонних стимулов, близких по своим параметрам условному сигналу.Развитие этого вида торможения идет постепенно (в три этапа). Когда на фоне выработанного условного рефлекса применяется дифференцировочный (новый) раздражитель, то часто он тоже вызывает условный ответ, хотя и с меньшим эффектом, чем условный подкрепляемый стимул. Это связано с тем, что дифференцировочный раздражитель, как всякий новый стимул, вызывает ориентировочный рефлекс, который обусловливает внешнее торможение условного ответа(I этап). По мере дальнейшего попеременного применения условного и дифференцировочного раздражителей ориентировочная реакция на сходный раздражитель исчезает, вследствие чего условные реакции на оба стимула выравниваются (II этап).Затем на неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель условная реакция угасает (III этап). Дифференцировка (различение) стимулов вырабатывается тем быстрее и легче, чем отдаленнее сходство между раздражителями. При очень близких сигналах дифференцировка может совсем не образоваться в результате первичного дефицита информации, воспринимаемой организмом.

3)запаздывательное - образуется при выработке запаздывающих и следовых условных рефлексов, когда условный сигнал значительно опережает подкрепление. С помощью этого вида внутреннего торможения рефлекторная реакция может быть приурочена к моменту предъявления подкрепления. Развитие этого торможения происходит во время изолированного (опережающего) действия условного стимула. Постепенно условная реакция смещается во времени ближе к моменту появления подкрепления. Запаздывательное торможение, т. е. способность нервной системы к «экономному» режиму работы, проявляется различно у возбудимых и инертных животных. У возбудимых животных запаздывательное торможение развивается труднее и медленнее.

4)условный тормоз - развивается в том случае, если условный сигнал в сочетании с каким-либо дополнительным агентом не подкрепляется, а изолированное действие условного стимула подкрепляется.Вскоре условный стимул в комбинации с дополнительным агентом перестает вызывать условную реакцию благодаря развитию условного тормоза. Биологическое значение условного тормоза состоит в уточнении сходства и различия сигналов. Рассматривая варианты внутреннего торможения, П.К. Купалов считал, что запаздывательное торможение и условный тормоз есть, по сути, частные случаи дифференцировочного торможения.

Общим для всех видов внутреннего торможения является их развитие на базе предварительно выработанного условного рефлекса. В ответ на многократные или монотонные стимулы непременно развивается внутреннее торможение. Если такая стимуляция продолжается, то наступает сон.

Гипнотическое состояние – этопереходный период между бодрствованием и сном. И.П. Павлов разделил гипнотическое состояние на три фазы в зависимости от размеров области коры полушарий, охваченной торможением, и соответствующей реактивности различных мозговых центров в процессе реализации условных рефлексов.

Итак, три фазы гипнотического состояния:

Уравнительнаяфаза- в это время сильные и слабые стимулы вызывают одинаковые условные ответы.