Основы теории рефлекторной деятельности

Исходный базовый принцип физиологии высшей нервной деятельности составляет основной закон биологии — единство организма и среды.Этот закон предусматривает приспособительную изменчивость организма относительно среды. Современная нейробиология идет по пути обоснования диалектического единства организма и среды, структуры и функции, субстрата и его свойств.Все биологические объекты рассматриваются как органически целостные системы. Целостный организм характеризуется функциональной взаимосвязанностьо компонентов («частей»), каждый из которых обладает спецификой и вместе с тем строгой подчиненностью целому.Живой организм находится в состоянии подвижного равновесия с окружающей средой. Его морфофизиологическая, структурно-функциональная целостность обусловливается процессами обмена веществ, а также процессами саморегуляции и управления. Саморегулирование внутренней среды организма в его взаимодействии с внешними факторами, самонастройка на наиболее эффективный режим функционирования реализуются в зависимости от свойств сложно дифференцированного целого.Сущность учения И.П. Павлова находится в полном соответствии с принципами материалистической методологии.

И.П. Павлова рассматривал организм как целостную систему, а не как агрегат частей. В свое время он писал: «представление об организме как целой системе коренится в нас недостаточно прочно»;  «...Вы видите, как все уравновешивается в организме! Это вполне понятно, так как организм — система, а в системе все должно быть согласовано». И.П. Павлов работал над конкретной функциональной системой (сердечно-сосудистой, пищеварительной). Он разработал объективный метод исследования нервной деятельности и пользовался системно-методическим подходом.

Павлов четко представлял, что для исследования какой-либо деятельности (функции) организма необходимо выделить ее как целое, как систему, в рамках которой она имеет:

а) биологический смысл;

б) присущие ей специфические свойства и механизмы;

в) отдельные составные структурные элементы, определенные связи между которыми составляют эту целостность.

Исследование отдельных функций И.П. Павлов проводил с позиций системной организации. Он рассматривал функции организма как «саморегулирующиеся системы», в которых гомеостаз является одним из основных механизмов регуляции постоянства внутренней среды организма. И.П. Павлов руководствовался принципами, лежащими в основе представлений о саморегуляции функций организма. Саморегуляция имеют место только в целостных системах, где процессы характеризуются поэтапным развитием: конец одного звена целостной системы как бы стимулирует начало развертывания другого звена, и так до выполнения целостного биологически важного приспособительного акта. При этом последовательно развертывающиеся звенья целостного процесса имеют по отношению друг к другу характер «противоположностей» (усиление одного приводит к ослаблению другого), что лежит в основе саморегуляции целостной системы, и, что особенно важно, в основе саморазвития.

Сущность павловского учения состоит в активном взаимодействиисреды и организма. Процесс активного взаимодействия организма со средой проявляется в физиологических формах отражения (материальных жизненных процессах). Физиологическое отражение знаменовало переход от неживой природы к живой.

Общее свойство живой материи:

- раздражимость— в процессе эволюции обогатилосьв:

-чувствительностью,

- переживаемостью и пр.

- психическая форма отражения- возникла в результате скачка от раздражимости к переживаемости на физиологической основе.Процесс отражения является результатом не воздействия, а взаимодействия.Один из них есть процесс воздействия раздражителя на организм, другой — активность самой живой системы по отношению к воздействующему стимулу.

Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу.Уравновешивание организма с внешней средой осуществляется благодаря безусловно-рефлекторной деятельности НС. Безусловные рефлексы (простые и сложнейшие — инстинкты) возбуждаются внутренними агентами и внешними, что и обусловливает совершенство уравновешивания. Но достигаемое с помощью безусловных рефлексов равновесие организма и среды было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда находится в постоянном колебании, то безусловных рефлексов как устойчивыхнервных связей недостаточно. Появляется необходимость дополнения их условными рефлексами, временными связями. Условные рефлексы способны изменяться и даже «исчезать», если отсутствуют вызвавшие их условия. Условные рефлексы (временная связь) являются универсальным приспособительным механизмом, обеспечивающим пластичные формы поведения. В основе приспособительной изменчивости организма лежит координация функций строго координированной деятельности мозга. Рефлекторная деятельность мозга, возникающая в ответ на внешние воздействия, является всегда реакцией всей центральной нервной системы. Постоянно возникающие изменения внешней среды отражаются в непрерывных динамических перестройках реакций мозга, осуществляемых по рефлекторному принципу.

Рефлекс—целостная саморегулирующаяся система.Гибкость рефлекса проявляется там, где есть несоответствие действия вызвавшей его причине.Детерминантами (причинной обусловленностью) рефлекса являются текущие внешние воздействия и внутреннее состояние организма, определяемое в первую очередь наличием актуализированной потребности. Одним из важнейших механизмов внутренней детерминации рефлекторной деятельности организма являются потребности и связанное с ними мотивационное поведение. П.В.Симонов через активное рефлекторное взаимодействие механизмов внешней ивнутренней детерминант определяет поведение как форму жизнедеятельности, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность.Согласно рефлекторной теории Сеченова—Павлова причина любого рефлекторного акта лежит вне его. И.П. Павлов делает очень важное замечание, что благодаря условным рефлексам организм активно избирательно относится к окружающей действительности. И.М. Сеченов утверждал, что чем выше чувственная организация организма в эволюционном ряду, тем шире сфера его жизненной среды, тем большая согласованность его жизненных потребностей с условиями среды. Это положение И.М. A.A. Ухтомскийподчеркивал, что рефлекс выступает как аппарат, с помощью которого организм деятельно идет навстречу среде, осваивая и расширяя ее сферу в своих интересах. Рефлекс выступает как физиологический механизм активности организма. В рефлекторной реакции диалектически сочетаются принципы реактивности и активности.

Вырабатывая условный рефлекс, организм активно «преобразует» свою среду, превращая условный раздражитель в физиологический фактор среды.Условный рефлекс образуется как в элементарном, так и в сложнейших комплексах на основе безусловных рефлексов. Он образуется из всевозможных агентов внутренней и внешней среды. Отсутствие у условного рефлекса «обязательного» рецептивного поля и «гарантированная» возможность установления связи (точнее взаимосвязи) между любым рецепторным аппаратом и любым безусловным центром являются одной из главных предпосылок «свободы» организма, его активности.

Предпосылкой образования условного рефлекса является особое отношение организма к раздражителю.На ранних этапах эволюции, когда организм еще непосредственно связан со средой, любое воспринимаемое воздействие извне вызывает ответную деятельность, т. е. ответная безусловная реакция является единственной формой восприятия раздражителя. По мере эволюционного развития организмов, усложнения и дифференцирования его взаимоотношений со средой возрастает и репертуар возможных ответных деятельностей и соответственно расширяется сфера воспринимаемых раздражителей. И наконец, приобретается возможность воспринимать раздражитель, но не реагировать на него в прежнем «безусловном» значении для организма (воспринимать его как индифферентный), иными словами, возникает способность адаптироваться к действию раздражителей. В процессе эволюции с совершенствованием центральной нервной системы способность воспринимать, но не «реагировать» преобразуется в особую форму безусловной нервной деятельности — ориентировочный рефлекс. Эта специализированная форма деятельности направлена на сенсорное выделение нового объекта, оценку значимости этого раздражителя. Воспринимаемый, но индифферентный, безответный раздражитель, временно утративший способность вызывать собственную реакцию, может приобрести любое сигнальное значение. Индифферентный раздражитель, став сигналом к новой деятельности, входит в функциональную структуру условного рефлекса. Формирование условного рефлекса путем придания индифферентному раздражителю «нового», сигнального значения есть проявление особой высшей формы активности организма.

Сеченову принадлежит открытие циклически повторяющихся рефлекторных процессов, на базе которых возникают оценочные чувствования, выступающие в качестве регуляторов движений, приспособительных, полезных действий. Учение И.П. Павлова включало идею, что выражением действительных отношений является не «рефлекторная дуга», а принцип «рефлекторного кольца»,движение по которому может быть начато в любой его точке (следовательно, и изнутри) и который отражает «активность» организма, идущего не на поводу у среды, а активно преодолевающего ее изменения. Преобразование рефлекторной дуги в рефлекторное кольцо может осуществляться за счет«обратной афферентации» от исполнительных органов к нервным центрам.

 «Рефлекторная дуга» - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса.

«Рефлекторное кольцо»- это система классических рефлекторных дуг.Обратная передача информации о характере и силе рефлекторного действия в центральную нервную систему.

«Обратная афферентация»- не просто завершает данный рефлекторный акт, а представляет собой начальное, афферентное, звено следующего рефлекторного акта.Вклад «обратной афферентации» в рефлекторный акт приводит к формированию механизма сличения реальных результатов действия с ожидавшимися.Оно осуществляется для достижения полезного приспособительного эффекта. Последний достигаетсяне сличением, а действием. В случае, если «обратная афферентация» сигнализирует о недостаточности осуществленных действий, она опять-таки выступает как афферентное звено нового, корригирующего, рефлекса.

В рефлекторной теории Сеченова—Павлова учтена роль «обратной связи» (как внешней, так и внутренней), за счет которой порождается активная деятельность организма, избирательное его отношение к окружающей действительности.Организм, по Сеченову и Павлову, — это в одно и то же время и постоянно «кольцеобразно замкнутая» система, и постоянно «скачкообразно разомкнутая», к чему ее вынуждают постоянно непрерывно-прерывные взаимоотношения с окружением.И.П. Павлов отмечал, что нельзя чрезмерно преувеличивать роль «обратно направленной связи». Если бы обратные (проприоцептивные) афферентные сигналы от всех движений действительно поступали в достаточной степени в большие полушария, то при их массе они являлись бы огромной помехой для сношения коры с внешним миром.

Эти моменты представляют собой единый диалектический процесс жизнедеятельности организма:

- «кольцеобразной замкнутости»- обусловливает собой относительную устойчивость (гомеостатичность), повторяемость и тем самым выполняет функцию сохранения организма (самодетерминацию, внутреннюю детерминацию). Этим объясняется устойчивость отдельного организма и его вида в целом.

- «скачкообразной разомкнутости»- представляет собой движущую сторону процесса изменения и прогрессивного развития; прерывистость кольцеобразной замкнутости приводит к возникновению качественно новых кольцевых процессов, нового качества вообще, т. е. является истинно движущим моментом, благодаря чему совершенствуется организм, осуществляется процесс эволюции.