Целлюлозоразрушающие микроорганизмы.

Процесс распада целлюлозы, вызываемый как бактериями, так и грибами, представляет существенный интерес для познания почвообразования. Большая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение микроорганизмов, разрушающих ее, показало, что их состав существенно меняется в разных почвах. В северных почвах (тундра) этот процесс связан с деятельностью некоторых медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Dematium и Penicillium. В зоне тайги в составе данной группы появляются микобактерии и виды рода Cellvibrio. В южных почвах грибы в значительной степени вытесняются как уже указанными видами бактерий, так и представителями рода Cytophaga и др. В заметных количествах здесь появляются грибы рода Chaetomium. Биоценоз описаного состава в отличие от северного разрушает целлюлозу быстро.

Изучение особенностей физиологии разных групп целлюлозо-разлагающихся микроорганизмов позволило объяснить их своеобразную экологию. Особенности выражаются главным образом в требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы северных почв (в основном грибы), хотя и медленно, растут и на бедных азотным основанием средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие целлюлозу, нуждаются в высоком уровне азотного питания. На юге процесс минерализации азота протекает значительно энергичнее, что благоприятствует развитию микроорганизмов, более требовательных к условиям среды .

Олиготрофные микроорганизмы

Под этим названием может быть объединена совокупность микроорганизмов, использующих низкие концентрации мономеров, образуемых другими микроорганизмами. Входящие в отмечаемую группировку микробы относятся к весьма разным систематическим группам. В частности, к олиготрофным микроорганизмам должна быть причислена основная масса так называемых «новых форм» микроорганизмов, описанных за последнее время. Многие олиготрофы на обычных питательных средах не растут. Часть олиготрофных микроорганизмов способна развиваться на обычных средах. Поэтому, может быть, правильнее их называть «условными» олиготрофами. Тем не менее, например, олигокарбофилы на пониженных концентрациях углеводов лучше растут, чем на обычных. Приводится один из опытов Д. И. Никитина, в котором было изучено развитие обычного сапрофита Pseudomonas fluorescens и олигокарбофила Microcyclus major на среде с 0,5% углевода. Как видно из этого опыта, развитие последней бактерии было заторможено. При более низкой концентрации сахара рост шел хорошо. Microcyclus major более чувствителен к повышенным концентрациям углерода, чем другие олиготрофы, но, во всяком случае, повышение концентрации сахара в среде не ускоряет их размножения.

В зональных типах почв равнинной территории наблюдается закономерное увеличение олигокарбофилов от подзолов и подзолистых почв к дерново-подзолистым и серым. Их числа достигает максимума в выщелоченных черноземах и резко снижается в южных черноземах и каштановых почвах. Относительная численность олигонитрофилов в микробных ценозах доходит до максимума в подзолах и подзолистых почвах. Это свидетельствует о большой роли олигонитрофилов в генезисе почв подзолистого ряда.

Среди олигонитрофилов имеются бактерии, принадлежащие к разным систематическим группам, и актиномицеты. В южных почвах относительное значение актиномицетов возрастает. Многие олигонитрофилы могут связывать небольшие количества молекулярного азота.

К группе олиготрофных организмов относятся бактерии с необычной морфологией, являющиеся представителями семейства Spirillaceae. Это слабо или более сильно изогнутые палочки с жесткой клеточной стенкой. Из детальнее изученных форм этих бактерий можно отметить Microcyclus, имеющий изогнутую клетку, Renobacter — бактерию почковидной формы с вакуолями и Spirosoma — бактерию со спиралевидной клеткой (несколько завитков). Эти микроорганизмы хорошо растут на средах с низкой концентрацией питательных органических соединений и быстро погибают на богатых субстратах.

На бедных средах обнаруживается развитие почкующихся бактерий, относимых к семейству Hyphomicrobiaceae. В эту группу следует отнести представителей рода Pedomicrobium, разлагающих комплексные соединения фульвокислот с полуторными окислами. Типичные почкующиеся бактерии имеют протоплазматические выросты — «гифы», на которых образуются почки, являющиеся органами размножения.

Почвообитающие водоросли.

Почвообитающие водоросли участвуют в создании органического вещества почв за счет углекислого газа воздуха и солнечной энергии. Клетки водорослей активно поедаются амебами, инфузориями, клещами, нематодами. Прижизненные выделения водорослей, как и других микроорганизмов, становятся пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически активные вещества. Водорослей больше под травянистой растительностью и меньше в хвойном лесу.

С деятельностью микроорганизмов тесно связаны формирование; и динамика биохимического, питательного, окислительно-восстановительного, воздушного режимов почв, их кислотно-щелочных условий. Количество микроорганизмов в почвах увеличивается с севера на юг от 300—600 млн клеток на 1 г почвы (подзолистые почвы) до 2 500—3 000 млн (чернозём).

Содержание микроорганизмов в почве в течение года сильно колеблется. Одновременно происходит изменение соотношения грибов и бактерий: весной преобладают грибы, летом бактерии, осенью снова грибы.

Основная часть экологических функций почвы осуществляется; при непосредственном участии почвенных животных и микроорганизмов. Они участвуют в процессах разложения и синтеза поступающих в почву органических остатков. Процессы синтеза и разрушения биомассы являются непрерывными и циклическими. Ежегодно образуется и разрушается с участием почвенных организмов до 55 млрд т растительного органического вещества, из которых около 90 % переходит в газовую фазу, а остальное — в промежуточные органические соединения и гумус. В результате этого глобального процесса образуется гумосфера — очень тонкая, почвенная оболочка Земли, своеобразная «кожа» планеты.

Исторически почвенные микроорганизмы в процессе метаболизма участвовали в формировании газового состава атмосферы. Кислород, азот и углекислый газ многократно прошли через живое вещество почвы.

Не менее значительна роль микроорганизмов в деструкции и; новообразовании минералов. Они мобилизуют многие элементы, входящие в состав минералов (Fe, Mn, S, Са, Р, Аl), которые переходят в подвижное состояние и вовлекаются в почвообразование. Прямое воздействие на минеральную часть почвы заключается ферментативном окислении и редукции минералов, содержащих элементы переменной валентности. С микроорганизмами связано образование железисто-марганцевых конкреций и восстановление! оксидных соединений железа — процесс оглеения.