Сапротрофная группировка микроорганизмов

Эту группу еще называют зимогенной (от греч. zyme - закваска). Это наиболее изученная группировка микроорганизмов в различных почвах. Сапротрофы - микроорганизмы, разлагающие в основном легко доступные соединения. К ним относятся прежде всего бактерии, актиномицеты и грибы. Обычно сапротрофов учитывают методом посева на твердые, а иногда и в жидкие питательные среды, содержащие те или иные органические вещества. Наиболее часто используют мясо-пептонный агар и крахмало-аммиачный агар, на которых хорошо выявляются бактерии и, в частности, актиномицеты. Для учета микроскопических грибов чаще используют подкисленный сусло-агар, среду Чапека и т.д.

Отдельные почвы существенно различаются по глубине микробиологического профиля. С углублением в почву количество микроорганизмов постепенно уменьшается и меняется их состав. Снижение численности клеток с глубиной до известной степени связано с уменьшением количества гумуса в нижележащих слоях почвы, но прямая корреляция отсутствует. Обычно с увеличением глубины численность микроорганизмов снижается более резко, чем уменьшается содержание гумуса. В гумусных и нейтральных почвах микробиологический профиль, как правило, все же более глубокий. В более глубоких слоях относительно больше бацилл и часто актиномицетов. Это особенно заметно в черноземах и сероземах.

В составе зимогенной микрофлоры богато представлены бактерии, особенно неспорообразующие формы. Так, можно считать доказанным, что гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens, являющиеся пионерами освоения органических остатков, более богато представлены в почвах севера, где медленно идет минерализация. В почвах юга они обнаруживаются в значительном числе лишь в течение краткого времени после внесения растительных остатков.

Рис.5 гнилостные бактерии Pseudomonas fluorescens

Представители рода Arthrobacter, по ряду признаков родственные актиномицетам, в большем числе встречаются в почвах южной зоны. Они характерны для более поздних стадий распада органического вещества и предпочитают нейтральную среду. В почвах севера очень часто присутствует значительное количество коринебактерий (Corynebacterium).

Рис.6 бактерии находящиеся в почвах севера Corynebacterium

Изменение соотношения Pseudomonas fluorescens и Arthrobacter в различных почвах, % колоний, учтенных на питательной среде

Из неспорообразующих бактерий виды рода Beijetinkia распространены только в кислых субтропических почвах (латеритах и желтоземах). Представители рода Enterobacter в большом количестве встречаются в лесных почвах средней полосы, а рода Spirillum - в южной зоне.

Основательнее изучены группмровки спорообразующих бактерий, развитие которых связано с присутствием в почве более переработанного органического вещества. Каждому типу почв свойствен характерный набор преобладающих видов бацилл. Другие виды здесь могут быть, но в очень малом количестве.

В почве с энергичными мобилизационными процессами преобладают бациллы, использующие не только азот органический, но и минеральный азот (Bacillus megaterium, B. mesentericus, B. subtilis) Наоборот, в почвах со слабо протекающими процессами минерализации органических веществ доминируют спорообразующие бактерии, для которых необходим органический азот (B. cereus, B. mycoides и др.). В этом проявляется глубокая связь физиологии микроорганизмов со свойствами среды их обитания.

В.Т. Емцевым детально изучена экология спорообразуюющих азотфиксирующих бактерий рода Clostridium. Некоторые из них, например C. pasteurianum, в больших количествах встречаются только в северных почвах. В почвах южной зоны доминируют C. acetobutylicum. При окультуривании почвы состав почвенной микрофлоры, в том числе бацилл и клостридий, существенно меняется, появляются спорообразующие виды, свойственные более южной зоне.

Иногда с органическими удобрениями (навоз и компост) в почву вносят специфичные для этих удобрений бациллы. Так, в разогревающемся при созревании навозе содержится много клеток Bacillis mesentericus, B. subtilis и термофильных бактерий.

С вертикальной поясностью почв связана в основном такая же смена бациллярных и клостридиальных форм, как и при зональном распределении. Однако почвы вертикальной поясности нельзя считать полным аналогами горизонтально-зональных, поэтому и в составе их микроорганизмов имеются некоторые различия .

Актиномицеты.

Актиномицеты активно участвуют в разложении органического вещества. Они могут использовать любые углеводы, в том числе активно разрушают маннаны, ксиланы, пектиновые вещества, целлюлозу, каротин, хитин, могут разрывать длинные цепи жирных кислот и углеводородов. Актиномицеты — многочисленная группа микроорганизмов, но менее конкурентоспособная, чем бактерии и грибы. Они существуют в почве длительное время как покоящиеся споры и растут тогда, когда появляются доступная пища, необходимые температура (5—10°С) и влажность. Особенно большую роль они играют в трансформации органического вещества чернозёмов. Актиномицеты наиболее активны в почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией.

Группа актиномицетов бактерий актиномицетной линии чрезвычайно обширна. В последние годы в изучении экологии и географии этих микроорганизмов достигнуты большие успехи. Типичные формы, относящиеся к аэробам и образующие мицелий, широко распространены в почве. Подобно бациллам, стрептомицеты бедно представлены в северных почвах, но в южных их численность резко возрастает, что подтверждается всеми методами исследования.

Широкое распространение актиномицетов в природе определяется их устойчивостью к высушиванию, временному отсутствию питательных веществ в среде обитания и эффективностью расселения их спор. Многие актиномицеты в лабораторных культурах способны медленно расти на водном агаре и других средах с низким содержанием питательных веществ. В почве активно растущий вегетативный мицелий обнаруживается преимущественно в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества. Корреляция между содержанием актиномицет в почве и количеством органического вещества в ней еще в 1958 году отмечал Н.А. Красильников. Обладая небольшой скоростью роста, актиномицеты при попадании в почву веществ, легкодоступных многим микроорганизмам, обычно не оказываются в первом эшелоне r-стратегов и доминируют лишь тогда, когда создают условия для использования сравнительно труднодоступных субстратов. Большинство актиномицетов - нейтрофилы (оптимальные для роста значения pH 6-8), однако, существуют сведения о присутствии в почве ацидофильных и алкалофильных форм.

Представители почти всех известных родов актиномицетов выделены из почвы или обнаружены в почве. Однако закономерности распределения мицелиальных прокариот в почвах до недавнего времени были исследованы только у представителей родов Streptomyces(рис.7)и Streptoverticillium. Введение понятия комплекса почвенных актиномицетов, структура которого отражает пространственно-временное соотношение отдельных таксонов (родов, видов) мицелиальных прокариотных микроорганизмов, способствовало выявлению общих закономерностей распределения этих организмов в природных субстратах и, в первую очередь, в почве. Структура комплекса почвенных актиномицетов определяется составом и численностью типичных родов и видов и величиной видового спектра. Выделить представителей всех известных в настоящее время родов актиномицетов не представляется возможным, поскольку для выявления многих представителей данного порядка требуются специальные методы , включающие ряд селективных приемов, связанных со свойствами как спор, так и мицелия этих организмов, характеризующихся сложными жизненными циклами. Обычно используют традиционный метод поверхностного посева из разведений на плотные питательные среды: казеин-глицериновый агар и среду с пропионатом натрия. В отдельных случаях для выделения некоторых малоизученных родов актиномицетов применяли предпосевную обработку почвенных образцов (нагреванием при 100 С в течение 1 часа).

Рис.7 Streptomyces

Структура комплексов почвенных актиномицетов специфична для каждого биогеоценоза. Лесной биогеоценоз характеризуется наличием одного доминирующего рода Streptomyces с типичными доминирующими видами только одной секции и серии. Виды почвенных актиномицетов лесного биогеоценоза функционируют в условиях, где основными средообразующими факторами является подстилка, невысокое содержание гумуса, низкое значение pH среды. Эти условия определяют заполнение основной части пространства экологических возможностей (65%) в лесной почве только стрептомицетами секции и серии Cinereus Achromogenes. Показано, что экологические ниши изученных актиномицетных популяций дерново-подзолистой почвы не разобщены полностью, а в той или иной мере перекрываются. Виды секций и серий Cinereus Achromogenes и Albus Albus имеют сходные экологические позиции, степень перекрывания их экологических ниш более 70%. То же можно сказать о видах секций и серий Roseus Lavendulae-roseus и CinereusChromogenes. Если степень перекрывания ниш рассматривать как коэффициент конкуренции видов, то конкурентные взаимоотношения в почве наиболее вероятны между представителями секций и серий Cinereus Achromogenes и Albus Albus; Roseus Lavendulae-roseus и Cinereus Chromogenes.

Слабый рост актиномицетов в почвах северной зоны может быть объяснен как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью организмов к почвенной кислотности. Имеющиеся сведения нередко противоречивы, но несомненно, что почвы южной зоны не только богаче актиномицетами, но и имеют более разнообразный их видовой состав.

Очевидно, некоторые актиномицеты распространены чрезвычайно широко (группы albus, griseus, globisporus, violaceus и аспоргенные формы albus). Однако группы violaceus и аспорогенные albus богаче представлены в южных почвах. Некоторые группы актиномицетов (fradis, flavus, cromogenes, rubroaurantiacus) в заметных количествах обнаружены в серых лесных почвах. К югу их численность также возрастает. Создается впечатление, что группа verticillatus и аспорогенные формы flavus и chromogenes также тяготеет к наиболее южным почвам.

Смена состава актиномицетов в разных почвах хорошо выявляется на примере пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях теплого климата. Установлено, что и виды рода Acinomadura широко распространены повсеместно, но их видовое разнообразие значительно богаче в южных почвах .

Грибы и дрожжи.

Грибы обладают большим спектром ферментов, дающих им возможность разрушать трудноразлагаемые органические соединения, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе происходит преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение гумуса. Опад хвойных пород, бедный основаниями и азотом, разлагается в основном грибами.

Активная деятельность грибов способствует образованию различных кислотных соединений (лимонной, уксусной и других кислот), а также фульватного гумуса, что увеличивает почвенную кислотность и приводит к преобразованию и разрушению минералов.

Грибы являются преимущественно аэробными организмами наиболее благоприятная реакция среды для грибов — кислая. Соотношение грибов и бактерий зависит от химического состава растительного опада, реакции среды и увлажненности.

Северные почвы, имеющие кислую реакцию, наиболее богаты грибами. Вообще в разлагающейся растительной массе и в верхних слоях почвы их биомасса значительно больше бактериальной. Учет массы грибного мицелия в разных почвах, проведенной Т.Г. Мирчинк, показал, что в тундре на 1 г почвы приходится 4 мг мицелия грибов, в лиственных лесах - до 1 мг, а в почвах южной зоны - 0,4-0,7 мг.

В почвах южной зоны родовой и видовой состав микроскопических грибов более разнообразен, чем в северных. В первых доминирует представители рода Aspergillus, а во вторых - Penicillium. По имеющимся данным, род Penicillium в северных почвах представлен 35 - 40 видами, а в южных - лишь 10-15. Обратная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus: в северных почвах в небольшом числе встречаются три-пять видов рода, в южных - 15 - 20.

Северные почвы беднее, чем южные, грибами рода Fusarium, которые особенно обильно размножаются в каштановых почвах и сероземах. Некоторые виды, например Fusarium sambicinum, свойственны только щелочным почвам. Мукоровыми грибами богаты почвы северных районов, однако некоторые роды (Choanephora, Cunninghamella, Rhizopus) приурочены к южным почвам.

В почвах обычно встречаются грибы с темнопигментированным мицеллием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Alternaria и т.д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах с малоактивным мобилизационными процессами, т.е. в основном в северной зоне, а виды рода Alternaria чаще встречаются в окультуренных почвах.

Выявлено, что одни виды рода Mortierella (M. vanaceae, M. usabellina) распространены в кислых почвах, другие (M. alpine, M. dichotoma) - в нейтральных. Установлены индикаторные микроскопические грибы для определения типов почв.

По данным И.П. Бабьевой, в тундре при большой пестроте почвенного покрова основная часть дрожжей сосредоточена на мхах и торфе. Доминантные виды дрожжей в тундровых почвах не относятся к типичным педобионтам и более характерны для живых и отмирающих частей растений. Они представлены базидиомицетами (роды Rhodotorula, Rhdosporidium, Cryptococcus).

В лесных биогеоценозах много дрожжей имеется в подстилке. Они составляют группу базидальных грибов (виды родов Candida, Trichosporon и др.). В минеральных горизонтах почвы дрожжей значительно меньше. Здесь доминируют типичные педобионты - из аскоспоровых грибов Lipomyces starkeyi, из базидомицетов - виды Candida и Cryptococcus.

В степном биогеоценозе травяной опад также богат дрожжами. Здесь встречается до 14 видов родов Cryptococcus, Aureobasidium, Rhodosporidium и др. Для почвы характерно доминирование Lipomyces tetrasporium.

В биогеоценозах полупустынь и пустынь на растительности доминируют дрожжи родов Sporodiobolus, Tilletiopsis и Sporobolomyces, образующие баллистоспоры, рассеивающие токами воздуха и имеющие в жизненном цикле стадии, устойчивые к засухе, - хламидоспоры. Численность их видов невилика. Дрожжи в указанных регионах приурочены не к поверхностному слою почвы, а обитают на некоторой глубине - ниже 20 см. Род Lipomyces в почве пустынь отсутствует. Доминирую криптококки .