Поширеним вторинним структурам властиві характерні значення кутів зв'язків та склад амінокислот

Головними повторюваними вторинними структурами у широкому різномаїтті протеїнів є α-спіралі і β-конформації, хоча в деяких спеціалізованих протеїнах існують і інші повторювані структури (наприклад, у колаґені; див. рис. 4-13). Кожний тип вторинної структури можна повністю описати за допомогою кутів зв’язку φ і ψ при кожному залишку. Як показує діаграма Рамачандрана, α-спіраль і β-конфформація попадають всередину відносно обмеженого діапазону стерично дозволених структур (рис. 4-9а). Більшість значень φ і ψ у структурах відомих протеїнів потрапляють в очікувані ділянки з високою концентрацією значень поблизу α-спіралі та β-конформації, як і передбачалось (Рис. 4-9б). Лише амінокислотний залишок ґліцину часто опиняється в конформації поза цими ділянками. Оскільки його бічний ланцюг невеликий (містить лише один атом водню), то залишок Gly може входити до складу численних конформацій, які із стеричної точки зору неможливі для інших амінокислот.

Окремі амінокислоти більше придатні для утворення певних типів вторинних структур, ніж інші. Загальні дані щодо цього наведено на Рис. 4-10. Деякі особливості, як, наприклад, підвищений вміст Pro і Gly у β-поворотах та їх відсутність в α-спіралях, легко пояснюються відомими обмеженнями, що існують відносно різних вторинних структур. Інші можна пояснити, виходячи з розмірів чи зарядів бічних ланцюгів, проте наразі не всі характеристики, наведені на Рис. 4-10, повністю зрозумілі.

Підсумок 4.2  Вторинна структура протеїнів

■ Вторинна структура протеїнів – це регулярне розташування амінокислотних залишків у сеґменті поліпептидного ланцюга, за якого кожен залишок однаковим способом зв'язаний зі своїми сусідами

■ Найпоширенішими типами вторинної структури є α-спіраль, β конформація та β-повороти.

■ Вторинну структуру поліпептидного сегмента можна повністю визначити, якщо відомі кути φ і ψ для всіх його амінокислотних залишків.

Третинна і четвертинна структури протеїнів

; Архітектура протеїнів - вступ до третинної структури. Розташування всіх атомів молекули протеїну у тривимірному просторі називають третинною структурою. Якщо термін “вторинна структура” стосується просторового розміщення сусідніх амінокислотних залишків у первинній структурі, то третинна структура охоплює аспекти взаємодії між віддаленими амінокислотами. Такі амінокислоти розташовані в різних типах вторинних структур і можуть взаємодіяти між собою всередині повністю згорненої структури протеїну. Положення згинів (у тому числі і β-поворотів) у поліпептидному ланцюзі, їх напрямок та кут визначаються кількістю і розташуванням специфічних залишків, здатних утворювати згини, таких як Pro, Thr, Ser і Gly. Сеґменти поліпептидних ланцюгів, які взаємодіють між собою, утримуються в характерній третинній структурі завдяки різним типам слабких взаємодій (а іноді й ковалентними зв'язками, наприклад, дисульфідними).

    Деякі протеїни складаються із двох чи більше окремих поліпептидних ланцюгів, або субодиниць, які можуть бути однаковими, або різними. Розташування таких субодиниць у тривимірних комплексах називають четвертинною структурую протеїну.

З урахуванням цих вищих рівнів структури протеїни можна розділити на дві великі групи: фібрилярні протеїни, в яких поліпептидні ланцюги впорядковані в довгі нитки чи складки, і ґлобулярні протеїни, в яких поліпептидні ланцюги згорнені у вигляді сфери або ґлобули. Ці дві групи структурно відмінні: для фібрилярних протеїнів характерний переважно один тип вторинної структури, в той час як ґлобулярні протеїни часто містять кілька її типів. Дані групи протеїнів відрізняються також функціонально: підтримання структури, форми і зовнішній захист хребетних організмів забезпечують фібрилярні протеїни, тоді як більшість ензимів і реґуляторних протеїнів належать до ґлобулярних протеїнів. Окремі фібрилярні протеїни відіграли важливу роль у вивченні структури протеїнів загалом і є яскравим прикладом взаємозв’язку між структурою та функцією цих сполук. Перш ніж перейти до більш складних видів згортання, які спостерігаються в групі ґлобулярних протеїнів, ми розпочнемо наше обговорення з розгляду фібрилярних протеїнів.