Лекція 16. Фізіологія аналізаторів

План лекції:

1. Поняття про аналізатори, принцип будови та функції аналізаторів.

2. Поняття про рецептори. Класифікація рецепторів.

3. Механізм кодування інформації в аналізаторах.

4. Фізіологічна характеристика окремих аналізаторів.

Для того, щоб організм мав змогу аналізувати зміни, що відбуваються у внутрішньому та зовнішньому середовищах, існують складні системи – аналізатори. Аналізатор–це система, яка складається з трьох відділів, функціонально і анатомічно пов’язаних один з одним: рецептора, провідникового відділу і центрального відділу в головному мозку.

Рецепторами називаються спеціалізовані клітини, які сприймають дію подразників. Енергія подразника кодується рецептором і передається в центральний відділ у головному мозку. Рецептори є головним джерелом інформації про стан зовнішнього та внутрішнього середовища.

В залежності від способу взаємодії рецептора з подразником розрізняють контактні та дистантні рецептори. Контактні – це рецептори, збудження в яких виникає при безпосередньому контакті з подразником (рецептори у шкірі). Дистантні – це рецептори, які сприймають подразнення, джерело якого знаходиться на відстані (рецептори слуху, зору).

В залежності від відношення до організму джерела подразнення (зовнішнє чи внутрішнє середовище) розрізняють екстерорецептори (сприймають подразнення з зовнішнього середовища) та інтерорецептори(сприймають подразнення з внутрішнього середовища).

До екстерорецепторів належать зорові рецептори, слухові, тактильні, температурні та больові рецептори шкіри і слизових оболонок рота, носа, верхніх дихальних шляхів, смакові, нюхові рецептори.

До інтерорецепторів відносяться рецептори, які збуджуються під впливом змін, що відбуваються всередині організму, до них належать рецептори, розташовані у або на внутрішніх органах (рецептори шлунково-кишкового тракту, кровоносних судин, дихальних органів тощо), вестибулорецептори (рецептори вестибулярного апарату), пропріорецептори (рецептори м’язів, суглобів, сухожилків).

Екстерорецептори та інтерорецептори в залежності від фізичної природи подразника поділяються на механорецептори (рецептори дотику, тиску, розтягування), фоторецептори (подразником є світло), барорецептори (подразником є тиск), терморецептори (подразником є температура), хеморецептори(подразником є хімічні речовини, хімічнийсклад середовищ).

Збудження рецепторів може викликати або помітнівідчуття (відчуття голоду), або зовсім не викликати відчуттів (незначні коливання артеріального тиску). Інформація, яку отримує рецептор, кодується у вигляді потенціалів дії (нервові імпульси). Ці потенціали дії не мають специфічності – тобто від різних подразників, різних рецепторів у ЦНС надходять потенціали дії, які відрізняються лише амплітудою та частотою імпульсів. Інформація кодується на рівні рецепторів. Найменші зміни параметрів зовнішнього та внутрішнього середовища перетворюються в параметри потенціалів дії, які дають нам об’єктивне відображення зовнішнього світу.

Зоровий аналізатор складається із зв’язаних між собою провідниковими шляхами (нервами, спрямованими до ЦНС і від ЦНС) рецептора і нервових центрів (підкіркові та кіркові). Рецептор розміщений у сітківці ока. Око складається із очного яблука і допоміжних органів.

Очне яблуко розміщене в очній ямці. Його стінку утворюють три оболонки. Зовнішня оболонка фіброзна, її передня частина – прозора рогівка, яка переходить в білкову оболонку – склеру; передня поверхня рогівки опукла, задня – увігнута. Середньою оболонкою є судинна, яка поділяється на райдужку, війкове тіло і власне судинну оболонку.

Райдужка просвічується крізь рогівку, вона має вигляд вертикальної пластинки з круглим отвором у центрі, який називається зіницею. Райдужка містить пігмент, який визначає колір очей, і два гладеньких м’язи, які змінюють величину зіниці і виконують роль діафрагми для променів світла, що потрапляють в око.

Війкове тіло лежить за райдужкою, значну його частину становить війковий м’яз, скорочення якого здійснюють акомодацію ока (кришталика). За рахунок власне судинної оболонки відбувається живлення ока.

Внутрішньою оболонкою є сітківка, на якій розташовані фоторецептори: палички та ковбочки, саме вони сприймають світлові подразнення. Задній відділ сітківки називають дном очного яблука, в ньому розрізняють жовту пляму з її центральною ямкою (місце скупчення ковбочкоподібних клітин, місце найкращого бачення) та сліпу пляму (місце виходу зорового нерва з очного яблука, ця ділянка нечутлива до світла, не дає зорового відчуття). Паличкоподібні клітини розташовані переважно по периферії від центральної ямки сітківки. У світлочутливих клітинах містяться світлочутливі речовини: у паличкоподібних – родопсин, в ковбочкоподібних – йодопсин. Під дією світла родопсин руйнується і відновлюється у темряві, родопсин також під дією світла руйнується і відновлюється у темряві. Вважається, що ковбочкоподібні клітини забезпечують зір вдень і розрізняють кольори, а паличкоподібні забезпечують зір вночі. До оптичної системи входять рогівка, водяниста волога передньої камери, кришталик та скловидне тіло. Ці структури вбирають світлові промені і забезпечують відображення предметів на сітківці у зменшеному вигляді.

Пристосованість очей бачити предмети на різних відстанях називається акомодацією. Здійснюється акомодація за рахунок скорочень гладенького війкового м’яза, який змінює кривизну кришталика (кришталик має форму двоопуклої лінзи, яка заломлює промені світла). Завдяки акомодації предмети, що розглядаються, знаходяться у фокусі.

Механізм сприймання світлових подразнень: світлові промені, що проходять через світлозаломлювальні структури очного яблука, потрапляють на світлочутливі клітини сітківки (палички та ковбочки). У процесі руйнування та відновлення пігменту виникають нервові імпульси, які по зоровому нерву надходять у кору, де аналізується інформація і виникають зорові відчуття. Механізм кольорового зору (пояснюється трикомпонентною теорією): виникнення відчуття того чи іншого кольору пов’язане з подразненням ока променями видимої частини спектра різної довжини хвилі. Подразнення ока хвилями довжиною 620–760 нм викликає відчуття червоного кольору, 510–550 нм – зеленого, 390–450 нм – фіолетового. Розглядання предметів обома очами називається бінокулярним зором. Коли людина дивиться на предмет обома очима, то зображення від кожного предмета при бінокулярному зорі потрапляють на відповідні, ідентичні ділянки сітківки, в результаті чого в уявленні людини ці два зображення зливаються в одне. Бінокулярний зір має велике значення у визначенні відстані до предмета, його форми. Оцінка величини предмета пов’язана з розміром його зображення на сітківці і відстанню від предмета до ока.

Слуховий аналізатор сприймає звукові подразнення (коливання часточок повітря різної частоти, періодичності та амплітуди. Периферична (сприймаюча, рецепторна) частина його складається з зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха. До зовнішнього вуха входять вушна раковина та зовнішній слуховий хід. Вушна раковина утворена хрящем, вкритим шкірою, вона вловлює звукові коливання. Зовнішній слуховий хід є продовженням ввігнутої поверхні вушної раковини і покритий шкірою, у якій є залози, які виробляють вушну сірку. Зовнішній слуховий хід має форму зігнутої у вертикальній та горизонтальній площинах трубки, по якій звукові коливання доходять до барабанної перетинки. Середнє вухо розташоване у піраміді скроневої кістки, воно складається з барабанної перетинки, барабанної порожнини та слухової труби. Середнє вухо від зовнішнього відділене барабанною перетинкою, яка має форму плоскої лійки, звужена частина якої повернута в бік барабанної порожнини. Барабанна порожнина – це невеликий, заповнений повітрям простір в основі піраміди скроневої (вискової) кістки; в цій порожнині знаходяться слухові кісточки – молоточок, коваделко і стремінце, що передають звукові коливання від барабанної перетинки до лабіринту (внутрішнє вухо). Молоточок своєю ручкою зростається з внутрішньою поверхнею барабанної перетинки. Коваделко довгою ніжкою з’єднується з молоточком і стремінцем, яке своєю основою прилягає до мембрани овального вікна, що розміщене в кістковій (лабіринтній) стінці, яка відокремлює середнє вухо від внутрішнього. Нижче овального вікна розташоване кругле вікно. Ланцюг кісточок виконує дві функції: кісткове проведення звуку та механічну передачу звукових коливань до овального вікна. Від стінки, яка відділяє середнє вухо від внутрішнього, у внутрішньому вусі від овального вікна починається спіраль, а саме верхній хід завитки. Нижній хід завитка починається від круглого вікна і закінчується на верхівці завитки. Верхній хід спіралі починається від овального вікна і закінчується на верхівці завитки. І у нижньому, і у верхньому ходах є рідина (перилімфа), ці ходи з’єднуються. Між ними є середній хід, він не з’єднується з верхнім і нижнім. Ці ходи утворені двома перетинками (мембранами), які проходять по всій довжині завитки. Звукові коливання доходять до барабанної перетинки, передаються на слухові кісточки, зі стремінця через овальне вікно викликають коливання перилімфи, доходять до круглого вікна, викликають коливання ендолімфи у середньому ході, і коливання ендолімфи викликають коливання волосинкових клітин на основній мембрані. Від коливань у волосинкових клітинах виникають нервові імпульси (потенціали дії), які по слуховому нерву і доцентрових нервах надходять до центру слуху в скроневій долі кори, де виникає відчуття звуку. Порожнина середнього вуха євстахієвою (слуховою) трубою з’єднується з носоглоткою, що забезпечує підтримання у середньому вусі атмосферного рівня тиску.

Із завиткою з’єднується вестибулярний апарат, який бере участь у регуляції положення тіла, підтриманні рівноваги і знаходиться у пірамідці скроневої кістки. Він складається з присінка і трьох напівколових каналів. Напівколові канали – це вузькі ходи правильної форми, розташовані у взаємно перпендикулярних площинах: верхній (передній) – у фронтальній, задній – у сагітальній, зовнішній – у горизонтальній площинах. Початок кожного каналу від завитки, розширений і називається ампулою, присінок розташований перед ампулами і складається з двох частин – мішечка (сакулюс) і маточки (утрикулюс). Сакулюс розташований ближче до завитки внутрішнього вуха, утрикулюс ближче до півколових каналів, в них є чутливі рецепторні клітини, на поверхні яких знаходяться мікроскопічні кристали карбонату кальцію – отоліти. При зміні положення голови (і всього тіла) змінюється тиск отолітів на рецепторні клітини, що викликає їх збудження і виникнення потенціалу дії, який передається до ядер вестибулярного нерва (VIII пара черепно-мозкових нервів), які знаходяться в довгастому мозку. Подразнення цих ядер викликає подразнення інших нервових центрів, розташованих у довгастому мозку, виникає ряд соматичних та вегетативних реакцій – збільшення частоти серцевого ритму, зміна ритму дихання, посилення кишкової перистальтики, збуджується центр блювання, потовиділення тощо. Підвищення активності (реакція) вестибулярного апарата виникає тільки при прискоренні або уповільненні прямолінійного або обертального руху, тобто при зміні швидкості руху тіла, рівномірний рух не викликає подразнення рецепторних клітин вестибулярного апарату.

М’язово-суглобова рецепція. Надходження до ЦНС інформації про положення тіла у просторі і ступеню скорочення кожного м’яза відбувається при збудженні пропріорецепторів, які знаходяться в м’язах, сухожилках, суглобових сумках, окісті. Пропріорецепторами є м’язові веретена, які знаходяться серед м’язових волокон, тільця Гольджі у сухожилках, тільця Пачіні у фасціях, сухожилках, зв’язках, окісті. Нервові імпульси виникають у цих рецепторах під час скорочення або розслаблення м’язів – при скороченні збуджуються тільця Гольджі, при подовженні (розслаблення або розтягування) збуджуються м’язові веретена, при зміні кута між кістками збуджуються суглобові рецептори. Збудження, що виникає у пропріорецепторах, по аферентних нервах надходить до коркового відділу аналізатора, який знаходиться на передній поверхні центральної борозни і у передній центральній звивині. Завдяки пропріорецепції можлива корекція рухів, пози, тонусу м’язів.

Тактильні рецептори знаходяться на поверхні шкіри і слизових оболонок порожнини носа і рота; збуджуються вони при дотику до них або тиску на них. До тактильних рецепторів відносяться мейснерові тільця, розташовані в судинах шкіри, меркелеві диски, розташовані у великій кількості на кінчиках пальців і губах. До рецепторів тиску відносяться тільця Пачіні, які зосереджені в глибоких шарах шкіри, в сухожилках, зв’язках, очеревині, у брижі кишечника. Нервові імпульси, що виникають у тактильних рецепторах, по аферентних нервах надходять у задню центральну звивину кори великих півкуль.

Температурна чутливість. Температура навколишнього середовища збуджує терморецептори, розташовані в шкірі, на рогівці ока, в слизових оболонках. Зміни температури внутрішнього середовища організму збуджують температурні рецептори, розташовані в гіпоталамусі. Розрізняють рецептори, що реагують на холод, і рецептори, що реагують на тепло. До теплових рецепторів відносяться тільця Руфіні, до холодових – ковбочки Краузе. Більш поверхнево знаходяться холодові рецептори, тому час реакції на холодові подразнення менший, ніж на теплові. Терморецептори згруповані у визначених місцях тіла людини, холодових точок менше, ніж теплових. Виразність відчуття тепла і холоду залежить від місця подразнення, величини поверхні, що подразнюється, і температури оточуючого середовища.

Больова чутливість виникає при дії будь-яких подразників занадто великої сили. Ця теорія дозволяє розглядати відчуття болю як особливу форму захисту від дії надсильних подразників. Сильний тепловий або тактильний подразник викликає біль, що уберігає і рецептор, і організм в цілому від ушкодження, бо слідом за болем виникає захисна реакція. На сьогодні однозначно не встановлено існування специфічних рецепторів, подразнення яких викликає біль; відомо, що у формуванні відчуття болю має значення утворення в рецепторах (нервових закінченнях) гістаміну – при підшкірному введенні гістаміну навіть у дуже малій концентрації виникає відчуття болю.

Відчуття смаку викликається подразненням рецепторів смаку, які розташовані на язику і називаються смаковими бруньками. Вони зосереджені на кінчику, боках і на задній частині (корені) язика. Рецептори смаку також є на задній стінці глотки, м’якому піднебінні, мигдалинах, надгортаннику. Відчуття смаку може бути гірким, солодким, кислим і солоним. Смакові бруньки дуже специфічні до сприйняття хімічних подразнень, що обумовлює неоднакові смакові відчуття. Так, при локальному нанесенні різних речовин на окремі смакові бруньки показано, що незалежно від речовини подразнення одних смакових бруньок викликає відчуття тільки кислого, інших – солоного тощо. Відчуття солодкого та кислого виникає при подразненні країв язика, гіркого та гірко-солоного – при подразненні кореня язика, солоного – кінчика язика.

Рецептори нюху розташовані у слизовій оболонці верхніх носових ходів. На їхній поверхні є спеціальні нюхові клітини, на яких є війки, що збільшують площу взаємодії та покращують контакт з молекулами пахучих речовин. Відчуття запаху залежить від хімічної структури і концентрації речовини у повітрі.