Лекція 12. Фізіологічні властивості збудливих структур

План лекції:

1. Основні поняття фізіології збудливих тканин.

2. Будова та властивості живої мембрани, її проникність.

3. Потенціал спокою. Потенціал дії. Фази потенціалу дії.

Усі живі тканини і клітини під впливом подразників переходять зі стану фізіологічного спокою у стан активності. Ступінь активності живої тканини може бути різною. Найбільш виражена реакція відповіді на дію подразників спостерігається у нервової та м’язової тканин, менше виражена ця реакція у залозистої і сполучної тканин. Основними фізіологічними властивостями нервової та м’язової тканин є збудливість, провідність, рефрактерність, лабільність; специфічною властивістю м’язової тканини є скоротливість.

Подразник – фактор, здатний викликати реакцію-відповідь збудливих тканин. Подразники за характером дії поділяються на електричні, хімічні, механічні, температурні, за біологічною ознакою – на адекватні та неадекватні, за силою дії – на допорогові, порогові, надпорогові.

Збудливість – здатність живої тканини відповідати на дію подразника зміною фізіологічних властивостей і розвитком процесу збудження; збудливість є універсальною властивістю всього живого.

Збудження – складний фізіологічний процес, який характеризується тимчасовою деполяризацією мембран клітин, змінами в обміні речовин, теплоутворенні та інших фізіологічних і біофізичних процесах. Розрізняють дві форми збудження – місцеве (локальна відповідь), що не розповсюджується, і імпульсне, що хвилеподібно розповсюджується. Місцеве збудження є пусковим механізмом для виникнення збудження, що хвилеподібно розповсюджується.

Провідністю називається здатність живої тканини проводити збудження у вигляді біологічних потенціалів (потенціали дії).

Рефрактерність – це тимчасове зниження збудливості тканини, що розвивається в результаті збудження.

Збереження динамічно стабільної хімічної структури і функціональних відправлень клітини в умовах мінливого зовнішнього середовища визначається спеціальними процесами, найважливіший з яких – проникність цитоплазматичної мембрани клітини.

Цитоплазматичнамембрана клітини складається з трьох шарів: зовнішнього білкового, середнього біліпідного та внутрішнього білкового. Молекули біліпідного шару розташовані одна до одної своїми вуглецевими (гідрофобними) частинами, а водорозчинні кінці головки молекул ліпідів звернені до білкових шарів. Ліпіди мембран на 60–75 % складаються з фосфоліпідів, на 15–30 % з холестерину. Мембрана клітини вибірково проникна для одних речовин і зовсім непроникна для інших, що визначається структурою мембрани; внаслідок цього речовини нерівномірно накопичуються по сторонах мембрани, що обумовлює виникнення різниці електричних потенціалів. Ця різниця називається потенціалом спокою і складає 60–90 мВ. Потенціал спокою (від’ємний) – це трансмембранна різниця потенціалів, що виникає на межі розділу клітинною мембраною цитоплазми клітини і зовнішнього середовища. У стані спокою мембрана проникна для іонів калію і непроникна для іонів натрію; всередині клітини іонів калію у 25 разів більше, ніж іонів натрію, у міжклітинній рідині – навпаки. Для підтримання концентрацій іонів у клітині існує натрій-калієвий насос, який виводить іони проти градієнта концентрації. Внаслідок проникності мембрани для іонів калію, вони за градієнтом концентрації виходять з клітини назовні. Іони натрію не можуть зайняти їхнє місце внаслідок непроникності для них мембрани. У клітині залишаються незв’язані аніони – таким чином утворюється різниця потенціалів (всередині мінус, назовні плюс) між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани, або потенціал спокою (потенціал спокою має від’ємний заряд).

Механізм розвитку потенціалу дії. При нанесенні подразнення на ділянку м’язової або нервової клітини змінюється проникність мембрани для іонів натрію, і вони починають за градієнтом концентрації входити всередину клітини, змінюючи знак заряду на протилежний – всередині клітини стає плюс, назовні – мінус (потенціал дії має позитивний заряд). Фізіологічне значення потенціалу дії полягає у тому, що потенціал дії є способом передачі і кодування інформації. Потенціал дії складається з декількох фаз:

1) локальна відповідь;

2) абсолютна рефрактерність;

3) відносна рефрактерність;

4) підвищена збудливість;

5) знижена збудливість;

6) нормальна збудливість.

Локальна відповідь – це період після нанесення подразнення, коли відбувається оцінювання параметрів подразника – його сили, тривалості дії тощо. У випадку невідповідності параметрів подразника потенціал дії може не розвинутися, і реакцією-відповіддю клітини залишиться локальна відповідь. Локальна відповідь виникає при дії допорогових подразників, не здатна до розповсюдження. При нанесенні декількох допорогових подразнень, що слідують з інтервалом меншим, ніж тривалість окремої локальної відповіді, ці локальні відповіді, що виникають після кожного подразнення, складаються, і розвивається потенціал дії.

Абсолютна рефрактерність – це період стрімкого входження іонів натрію в клітину, в цей час клітина не здатна реагувати на подразнення будь-якої сили та тривалості дії.

Відноснарефрактерність – це період повернення значень концентрацій іонів натрію і калію в клітині до притаманних її нормальній життєдіяльності значень. У цей період клітина може відповісти розвитком потенціалу дії тільки на дію подразника великої сили, яка значно перевищує порогову.

Підвищеназбудливість–це також період повернення клітини до притаманних її нормальній життєдіяльності значень концентрацій іонів натрію і калію, але концентрація іонів натрію ще перебільшує характерну для стану спокою. Рівень потенціалу мембрани вищий за рівень потенціалу спокою, і тому дія подразника допорогової сили може викликати розвиток потенціалу дії.

Знижена збудливість – це період, у який в клітині знижена концентрація іонів натрію внаслідок стрімкого і ще незавершеного приведення іонного складу клітини до стану спокою, тому її збудливість знижена.

Нормальназбудливість – це період, коли значення параметрів життєдіяльності клітини відповідають параметрам, притаманним стану спокою.

ТЕМА 4.2 ФІЗІОЛОГІЯ НЕЙРОНІВ І СИНАПСІВ