Лекція 11. Фізіологія м’язового скорочення

План лекції:

1. Будова та функції м’язового волокна.

2. Механізм м’язового скорочення.

3. Форми та режими м’язового скорочення.

4. Поняття про рухові одиниці.

Скелетні м’язи складаються з великої кількості м’язових волокон, або м’язових клітин. Клітина посмугованого м’яза має видовжену форму, діаметр від 10 до 100 мкм, довжина від кількох сантиметрів до 10–12 см. М’язова клітина вкрита сарколемою, яка являє собою тришарову мембрану. Зміни проникності мембрани і її потенціалу відіграють важливу роль у функціональній активності м’язових волокон. Саркоплазма (протоплазма) – рідке неспеціалізоване середовище м’язових волокон з численними ядрами та органоїдами. До складу саркоплазми входять водорозчинні білки – міоген, міоглобін, зерна крохмалю і жирів, гліколітичні і окислювальні ферменти. Ядер у м’язовому волокні міститься декілька тисяч і разом з рібосомами вони відіграють значну роль у синтезі білків, що забезпечує зміну розміру м’язового волокна.

У м’язовому волокні є внутрішньоклітинна транспортна система – саркоплазматичний ретикулум, який забезпечує зв’язок органоїдів клітини, транспорт речовин від сарколеми всередину. Саркоплазматичний ретикулум співвідноситься з позаклітинним простором. Складається саркоплазматичний ретикулум з поздовжньої (L) та поперечної (Т) систем. L-система складається з трубочок, які проходять вздовж зовнішньої поверхні міофібрил, канали Т-системи проходять перпендикулярно до осі міофібрил. Через канали Т-системи надходять у клітину поживні речовини, на її мембранах відбувається процес суміщення збудження і скорочення. L-система відповідає за транспорт іонів, зокрема іонів Са²⁺.

Механізм м’язового скорочення. Скорочувальною частиною м’язового волокна є довгі м’язові ниті – міофібрили, які проходять всередині волокна від одного кінця до іншого і мають поперечну смугастість. Міофібрили дуже тонкі, вони відділені одна від одної тонким шаром протоплазми. Кожна міофібрила поділена на саркомери, до яких входять почергово розташовані диски А та І. Диски А – анізотропні, мають подвійне сильне світлозаломлення, вони темні; диски І – ізотропні, мають подвійне слабке світлозаломлення. Внаслідок того, що А- та І-диски по-різному заломлюють світло, м’язові волокна мають поперечну посмугованість. Міофібрили являють собою тонкі ниті, побудовані з довгих молекул скоротливого білка міозину та актину. Міозинові ниті товстіші, вони розташовані паралельно одна одній вздовж міофібрили, одна над одною; таких «стосів» міозинових нитей вздовж міофібрили декілька. У проміжках між міозиновими нитями розташовані ниті актину таким чином, що вони заповнюють ділянки між сусідніми «стосами» міозинових нитей і своїми кінцями входять у проміжки між міозиновими нитями обох сусідніх «стосів». На нитях актину є активні центри, у стані спокою вони «прикриті» білком тропоміозином, а на нитях міозину є так звані «містки», які у стані спокою притиснуті до міозинових нитей. У стані збудження білок тропоміозин звільняє активні центри (за участю іонів кальцію), «містки» на нитях міозину піднімаються (використовується енергія АТФ) і притягуються до активних центрів. Відштовхуючись від активних центрів, ці «містки» роблять гребкові рухи. Ці гребкові рухи штовхають ниті актину у проміжки між нитями міозину, тонкі актинові ниті ковзають вдовж товстих міозинових волокон, що веде до скорочення або подовження саркомерів, і, як наслідок, до скорочення або подовження м’язової клітини.

Форми м’язового скорочення:

- поодинокі – виникають внаслідок подразнення одиноким стимулом. При нанесенні порогового або надпорогового одинокого стимулу м’яз скорочується, потім розслаблюється. Після нанесення подразнення скорочення м’яза відбувається не відразу, а через деякий проміжок часу – близько 2,5 мс. Цей час від моменту нанесення подразнення до початку реакції м’яза називається латентним періодом;

- тетанус – тривале скорочення, виникає внаслідок подразнення серією імпульсів, що часто слідують один за одним. Тетанус виникає внаслідок сумації поодиноких скорочень. Якщо подразнюючі стимули надходять у той момент, коли м’яз тільки почав розслаблятися, то розвивається зубчастийтетанус. Якщо подразнюючі стимули надходять у той момент, коли м’яз ще не почав розслаблятися, то розвивається гладкий тетанус.

Режими м’язового скорочення:

- ізотонічне скорочення – змінюється довжина м’язового волокна;

- ізометричне скорочення – змінюється напруження (тонус) м’язового волокна.

Рухова (нейромоторна) одиниця – це руховий нейрон та група м’язових волокон, що ним іннервуються. Нервовий імпульс, що надходить від мотонейрона, викликає скорочення тільки тієї частини м’язових волокон, які входять до складу рухової одиниці. До складу рухової одиниці може входити різна кількість м’язових волокон – чим тонкіша виконувана робота, тим менша кількість м’язових волокон у руховій одиниці. Наприклад, у зовнішніх м’язах очного яблука їх 3–6, у пальцях руки – 10–25, у м’язах нижніх кінцівок їх кількість доходить до 7000 (гомілковий м’яз). У межах однієї рухової одиниці за рахунок блокади нервово-м’язових синапсів відбувається асинхронне почергове скорочення м’язових волокон. Тільки при значних за інтенсивністю м’язових зусиллях мотонейрони відповідного нервового центру і м’язові волокна починають працювати синхронно. 

М’язові волокна бувають червоні і білі (колір визначається вмістом міоглобіну). Червоні м’язові волокна мають більший запас глікогену і ліпідів і більш витривалі, здатні до тривалої динамічної роботи. Вони характеризуються значною тонічною активністю, здатністю до тривалого напруження. Білі м’язові волокна мають більш товсті і сильні міофібрили, ніж міофібрили червоних волокон. Білі м’язові волокна більш швидкісні, вони швидко скорочуються, але й швидко стомлюються.

РОЗДІЛ 4. ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

ТЕМА 4.1 ФІЗІОЛОГІЯ ЗБУДЛИВИХ ТКАНИН