Дигибридное скрещивание. Расщепление во втором поколении. Третий закон Менделя – закон независимого наследования. Цитологические основы дигибридного скрещивания.

Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трем и многим генам -три- и полигетерозиготными соответственно. Для дигибридного скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Одно из скрещиваемых растений имело желтые гладкие семена, другое — зеленые морщинистые.

Во втором поколении после самоопыления гибридов F1 в соответствии с законом расщепления появились морщинистые и зеленые семена. При этом наблюдались следующие сочетания признаков: 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых семян. Это соотношение очень близко к соотношению 9:3:3:1. Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигетерозиготы, провести раздельный учет каждой пары признаков — по форме и окраске семян.

Из 556 семян Менделем получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 желтых и 140 зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1. Отсюда следует, что дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.

Суть закона независимого наследования признаков (третьего закона Менделя) заключается в том, что при скрещивании особей, отличающихся по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Независимое наследование генов (и соответствующих им признаков) наблюдается в случае, если неаллельные гены располагаются в разных парах хромосом. В основе независимого наследования лежит:

1) случайное расхождение негомологичных хромосом в анафазе I мейоза, которое приводит к формированию гамет с различными комбинациями генов;

2) случайное слияние гамет при оплодотворении, что обусловливает образование разных типов зигот.

Цитологическими основами дигибридного скрещивания являются процессы, происходящие при мейозе и при оплодотворении. Парные гены расположены в гомологичных хромосомах. При мейозе из каждой пары гомологичных хромосом в гаметах окажется по одной, следовательно, гаметы «чисты», т.е. содержат только по одному гену из каждой пары. При образовании диплоидного набора хромосом в зиготе восстанавливается парность хромосом и, соответственно, генов, которые в них находятся. Если исходные родительские формы были гомозиготными и одна из них обладала хромосомами, несущимидоминантные гены, а другая — рецессивными, то гибрид первого поколения будет гетерозиготен. При образовании половых клеток у гетерозигот в процессе мейоза гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах, и в гаметах будет по одному гену из каждой аллельной пары.

 

 

Взаимодействие неаллельных генов: комплементарность. Расщепление по фенотипу при различных типах взаимодействия генов.

Неалле́льные ге́ны — это гены, расположенные в различных участках хромосом и кодирующие неодинаковые белки. Неаллельные гены также могут взаимодействовать между со­бой.При этом либо один ген обусловливает развитие нескольких признаков, либо, наоборот, один признак проявляется под действием совокупности нескольких генов. Выделяют три формы и взаимодействия неаллельных генов.

Механизмы взаимодествия неаллельных генов:

Сами гены непосредственно влиять друг на друга не могут, взаимодействие происходит в цитоплазме на уровне белков или ферментов, синтез которых данные гены определяют, или между веществами, образующимися в результате работы данных ферментов.

Возможны три механизма взаимодействия неаллельных генов:

1.Для формирования определенного признака необходимо действия двух ферментов, слияние которых определяют два неаллельных гена.

2.Белок или фермент, образующийся под кнтролем одного гена, полностью подавляет работу другого неаллельного гена, либо действует на его продукт.

3.Два фермента, являются продуктами неаллельных генов, действуют на один и тот же процесс, таким образом что их совместное присутствие обуславливает восстановление или усиление проявления признаков.

Выделяют три формы взаимодействия неаллельных генов:

1.Комплементарность

2. Эпистаз

3. Полимерия

Комплемента́рность (в химии, молекулярной биологии и генетике) — взаимное соответствие молекул биополимеров или их фрагментов, обеспечивающее образование связей между пространственно взаимодополняющими (комплементарными) фрагментами молекул или их структурных фрагментов вследствие супрамолекулярных взаимодействий (образование водородных связей, гидрофобных взаимодействий, электростатических взаимодействий заряженных функциональных групп и т. п.).

Комплементарность — явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.

Эпистаз – взаимодействие двух неаллельных генов, при котором один ген, называемый эпистатичным геном подавляет действие другого гена.

Полимерия – один из видов взаимодействия неаллельных генов, при котором на проявление признака оказывают влияние одновременно несколько генов.

Взаимодействие неаллельных генов – эпистаз. Расщепление по фенотипу при различных типах взаимодействия генов.

Эписта́з — взаимодействие генов, при котором активность одного гена находится под влиянием другого гена (генов), неаллельного ему. Ген, подавляющий фенотипические проявления другого, называется эпистатичным; ген, чья активность изменена или подавлена, называется гипостатичным.

Примеры эпистатического влияния тесно связанных генов на приспособленность можно обнаружить в главном комплексе гистосовместимости.

Эффект может проявляться как напрямую — на уровне генов (при этом продукт эпистатичного гена предотвращает транскрипцию гипостатичного), так и на уровне фенотипов.

Если эпистатичный ген — доминантный, то эпистаз также называется доминантным. Расщепление по фенотипу при доминантном эпистазе может идти в отношении 12:3:1, 13:3, 7:6:3.

Доминантныйэпистаз– подавление доминантным аллелем одного гена и действия аллельной группы другого гена.

Рецессивный эпистаз – тип взаимодействия, когда рецессивный аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не даст возможности проявится доминантному или рецессивному аллелям другого гена.

Двойной рецессивный эпистаз – проявляется в том, что рецессивные аллели одного гена в гомозиготном состоянии подавляют действие доминантного аллеля другого гена.

Если эпистатичный ген — рецессивный, то эпистаз называется рецессивным, и в этом случае расщепление по фенотипу может быть 9:3:4, 9:7, 13:3.

Примером доминантногоэпистаза является наследование белой окраски плодов тыквы. При этом генВ отвечает за желтую окраску плодов тыквы, b — зеленую окраску; I — эпистатичный ген, подавляет В и b, вызывая белую окраску; ген i на формирование окраски влияния не оказывает.