Взаимодействие неаллельных генов: полимерия. Расщепление по фенотипу при различных типах взаимодействия генов.

Полимерия – один из видов взаимодействия неаллельных генов, при котором на проявление признака оказывают влияние одновременно несколько генов.

Полимерное взаимодействие генов это однозначное (аддитивное) действие неаллельных генов или другими словами суммарное действие неаллельных генов, действующих в одном направлении (действующих на развитие одного и того же признака).

У пшеницы красная окраска зерна обусловлена двумя парами неаллельных генов А₁А₁ А₂А₂; при отсутствии одного из доминанта интенсивность окраски убывает и если в генотипе отсутствуют все доминантные гены, то окраска зерна белая – а₁а₁ а₂а₂, расщепление в F₂ по красной и белой окраске будет соответствовать 15:1. Так как полимерные гены действуют на развитие одного и того же признака и их обозначают одной буквой, а аллельную пару цифрой А₁А₁ или А₂А₂.

Полимерные гены обусловливают наследование количественных признаков.

Различают полимерию – кумулятивную и некумулятивную.Кумулятивной(суммирующей) полимерией называется такое взаимодействие полимерных генов, при котором степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей, содержащихся в генотипе особи.

При кумулятивной полимерии у гибридов F₂ наблюдается непрерывный ряд изменчивости признака, т.е. интенсивность проявления данного признака зависит от числа генов обусловливающих данный признак.

При кумулятивной полимерии наблюдается явление трансгрессии,следствиемвозникновения которого является выщепление в F₁ потомков с более сильным или более слабым выражением признака, чем у каждой из родительских форм и гибридов. Трансгрессии могут быть положительными и отрицательными.

При некумулятивной полимерии развитие признака обусловливается наличием любого числа соответствующих доминантных аллелей полимерных генов, т.е. достаточно одного из них для фенотипического проявления данного признака.

Хромосомная теория Т. Моргана. Генетическое доказательство сцепления генов и кроссенговера.

Хромосомная теория наследственности, теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом .Первые положения хромосомной теории наследственности были сформулированы Т. Бовери (1902-1907) и У. Сеттоном (1902-1903), а затем детально разработаны в начале XX века школой Т.Г, Моргана. Впоследствии эти положения получили подтверждение при изучении генетического механизма определения пола у животных, в основе которого лежит распределение половых хромосом среди потомков. Основные положения хромосомной теории наследственности за-ключаются в следующем.
1. Гены находятся в хромосомах. Каждая хромосома представляет собой группу сцепления генов. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом, постоянному для каждого вида организмов {In + 1 для гетерогаметноговида).
2. Каждый ген занимает в хромосоме строго определённое место (локус).
Гены в хромосомах расположены линейно.
3. Сцепление генов может нарушаться в peзультате кроссинговера (перекреста хромосом), в
процессе которого между гомологичными хромосомами происходит обмен одним или несколькими аллельными генами.
4. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально частоте кроссинговера между ними.
Т. Морган и его коллеги ошибочно считали, что ген является единицей мутации, рекомбинации и функции, т.е. гены мутируют и рекомбинируют как единое целое.
В 20-30-х гг. XX века А.С. Серебровским и Н.П. Дубининым на примере генов дрозофилы было показано, что гены имеют сложную природу. Это открытие подтвердилось последующими работами зарубежных учёных.

Исследования Т. Моргана и его сотрудников, выполненные в начале XX века, показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами.

Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрестом хромосом или кроссинговером. В результате кроссинговера в гомологичных хромосомах возникают новые сочетания генов. Кроссинговер был обнаружен у всех организмов - животных, растений и микроорганизмов. Обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами обеспечивает рекомбинацию генов. Это имеет большое значение для эволюции.

Кроссинговер можно обнаружить, учитывая частоты возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Такие организмы называются рекомбинантами.

Явление кроссинговера было открыто на дрозофиле. Рассмотрим один из классических опытов Т.Моргана, позволивший ему доказать, что гены находятся в хромосомах в определенном порядке. У дрозофилы рецессивный ген черной окраски тела обозначают символом b, а его доминантный аллель, определяющий дикую серую окраску, - b⁺. Мутантный ген рудиментарных крыльев дрозофилы обозначают символами vg, а его нормальный аллель vg⁺.

Если для анализа взять гетерозиготными не самцов, а самок, то в Ра происходит другое расщепление. Кроме родительских комбинаций признаков появляются 2 новых типа – мухи с черным телом и рудиментарными крыльями, а также мухи с серым телом и нормальными крыльями.

В этом скрещивании сцепление тех же генов нарушается за счет того, что гены в гомологичных хромосомах поменялись местами благодаря кроссинговеру. Описанное явление называют неполным сцеплением генов.