Формы биотических связей в природе. Общая характеристика паразитизма, как антибиотического взаимодействия организмов. Классификация паразитизма и паразитов. Примеры

Биотические факторы среды В природе существуют сложные и разносторонние связи как внутри популяций, так и между популяциями различных видов. Своей жизнедеятельностью организмы оказывают влияние на другие организмы, формируя так называемую биотическую среду.

Организмы разных видов в биоценозах находятся в постоянном взаимодействии друг с другом. Существуют две основные формы межвидовых взаимодействий: антибиоз и симбиоз.

Антибиоз — невозможность сосуществования двух видов организмов, основанная на конкуренции прежде всего за источники питания. Примером служат взаимоотношения сапрофитных бактерий и ряда плесневых грибов. Первые способны быстро заселять среды, богатые органическими веществами, за счет интенсивного размножения, а вторые, значительно уступая им в этом, приобрели способность делать субстрат неблагоприятным для жизнедеятельности бактерий, выделяя в него продукты своего метаболизма — антибиотики. В результате среда используется либо грибами, либо бактериями, успевшими попасть в нее и размножиться раньше.

Симбиоз в переводе с греческого означает «сожительство». Формы симбиоза разнообразны. В некоторых случаях отношения между организмами разных видов являются взаимополезными настолько, что раздельное их существование вообще невозможно. Такой симбиоз называют мутуализмом. Примером мутуалистических взаимоотношений является сожительство человека с микрофлорой его кишечника, основным компонентом которой являются разнообразные штаммы бактерий кишечной палочки Escherichia coli.

Комменсализм — форма симбиоза, при которой один вид использует остатки или излишки пищи другого, не причиняя ему видимого вреда. Часто комменсалы даже поселяются в теле хозяина, не снижая его жизнеспособности. Примером комменсалов являются непатогенные ротовая и кишечная амебы, живущие в пищеварительной системе человека и питающиеся бактериями.

При хищничестве между организмами разных видов существуют только пищевые взаимоотношения, а пространственные отсутствуют. Хищники используют представителей другого вида для питания однократно, убивая их.

Наибольшее значение для медицины имеет паразитизм — форма межвидовых взаимоотношений, при которой один вид использует другой как источник питания и среду обитания. В тех случаях, когда паразит не живет в организме хозяина, он посещает его для питания многократно.

При истинном паразитизме взаимоотношения между паразитом и хозяином являются закономерными и имеют эволюционную основу. Паразитология изучает в основном феномен истинного паразитизма.

Ложный паразитизм —явление для данного вида случайное. В нормальных условиях данный вид ведет свободный образ жизни. При попадании в организм хозяина ложный паразит может некоторое время сохранять жизнеспособность и нарушать жизнедеятельность хозяина. Примерами ложного паразитизма являются случаи обнаружения пиявок в носовой полости и носоглотке человека. Ложный паразитизм пиявок может привести хозяина к смерти в связи с закупоркой дыхательных путей или из-за носовых кровотечений, которые они могут вызвать.

Облигатный паразитизм — паразитизм, являющийся обязательным для данного вида организмов. Абсолютное большинство видов паразитов относятся к этой группе.

Факультативные паразиты способны вести свободный образ жизни, но, попадая в организм хозяина, проходят в нем часть цикла своего развития и нарушают его жизнедеятельность. Таковы многие виды синантропных мух, личинки которых могут нормально развиваться либо в пищевых продуктах человека, либо в его кишечнике, вызывая кишечный миаз см. разд. 21.2.4.

По времени контакта хозяина и паразита паразитизм бывает временным и постоянным. Временные паразиты обычно посещают хозяина только для питания. Это в основном кровососущие членистоногие. Постоянные паразиты подразделяются на стационарных и периодических.

Стационарные паразиты всю жизнь проводят на хозяине или внутри него. Примерами являются вши, чесоточный клещ, трихинелла спиральная и многие другие. Периодические паразиты часть своего жизненного цикла проводят в паразитическом состоянии, остальное время обитают свободно. Типичным паразитом такого рода является угрица кишечная.

Нередко паразитический образ жизни ведут только личинки, в то время как половозрелые формы являются свободноживущими. Паразитизм такого рода называют ларвальным личиночным. Примерами служат вольфартова муха, оводы и др. см. разд. 21.2.4. Противоположное явление, когда паразитом является половозрелая форма, а личинка обитает в открытой природе, называют шлагинальным паразитизмом. К паразитам этого типа относят, например, анкилостомид, личинки которых живут в почве, а взрослые стадии — в двенадцатиперстной кишке человека.

Особенно большое медицинское значение имеет классификация паразитов по их локализации в организме хозяина. Эктопаразиты находятся на покровах хозяина. К ним относят кровососущих насекомых и клещей. Эндопаразиты обитают внутри хозяина. Их подразделяют на паразитов, обитающих в полостных органах, связанных с внешней средой пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы, и паразитов тканей внутренней среды опорно-двигательный аппарат, система крови, соединительная ткань. Своеобразной экологической группой паразитов являются сверхпаразиты. В качестве среды обитания и источника питания ими используются другие паразитические организмы

107)

Распространение паразитов в природе. Эволюционные и экологические основы происхождения экто- и эндопаразитизма. Приспособления эндопаразитов к жизни в организме хозяина, эктопаразитов к жизни на организме хозяина. Паразитоценоз.

Паразитический образ жизни могут вести самые разнообразные организмы, не имеющие между собой ничего общего. Паразитизм известен в царстве Вирусы, среди прокариотических организмов, в царствах Грибы, Растения, Животные. Все вирусы являются паразитами. Их изучает отдельная наука — вирусология. Паразитические прокариоты изучаются микробиологией, паразитические грибы — микологией, паразитизм в растительном мире — фитопатологией, паразиты-животные, или зоопаразиты, — паразитологией.

Однако среди первично примитивных форм паразитизм встречается более часто, нежели среди высокоорганизованных организмов. Действительно, большая часть паразитов относится к типам Простейшие, Плоские черви. Круглые черви и Членистоногие.

В подтипе Позвоночные паразитизм встречается в классе Круглоротые, к которому относятся миноги и миксины — водные организмы, присасывающиеся к покровам рыб и питающиеся кровью, и в классе Млекопитающие в отряде рукокрылых. Это группа южноамериканских летучих мышей-вампиров. В обоих случаях паразитизм позвоночных представлен в виде временного и больше напоминает хищничество, с которым связан по происхождению.

Таким образом, одной из предпосылок к паразитическому образу жизни является исходно низкий уровень организации. Кроме того, большинство паразитов имеют малые размеры, по крайней мере по сравнению с хозяевами. Поэтому наибольшее число специализированных паразитов встречается в систематических группах, представленных мелкими животными.

Явление паразитизма, как и любой другой экологический феномен, возникло разными путями. С одной стороны, по-разному развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.

Наиболее просто объясняется происхождение эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой.

Другой путь, ведущий к эктопаразитизму, — хищничество. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина.

Иной путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина.

Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов,предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная, которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека

Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды.

Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму.

Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого.

Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное.

108)

Взаимоотношения в системе паразит-хозяин на уровне отдельной особи. Адаптации к паразитическому образу жизни. Действие паразита на хозяина. Защитные реакции хозяина против паразитарной инвазии. Факторы восприимчивости организма хозяина к паразиту. Понятия патогенности и вирулентности паразита.

Паразитизм характеризуется антагонистическими взаимоотношениями в системе паразит-хозяин, однако выраженность этого антагонизма в различных системах не одинакова и сложилась в процессе филогенетического развития. В процессе совместной эволюции макро- и микроорганизмы как бы «притирались» друг к другу. Существует мнение, что в ряде случаев сглаживание антагонизма в этой системе

обусловлено биохимическим сближением антигенных структур обоих партнеров. В силу этого, как правило, при гельминтозах стойкого иммунитета не возникает, поэтому одними и теми же гельминтозами человек может болеть многократно. Но с другой стороны, при паразитировании ряда простейших лейшманий, трипаносом вырабатывается стойкий иммунитет, что дает возможность проводить профилактическую иммунизацию.

Адаптации к паразитическому образу жизни.

Находясь в организме хозяина, постоянный паразит обеспечен пищей. Связь с внешней средой опосредована через организм хозяина. Вследствие этого в строении многих паразитов имеется тенденция к упрощению. Типичным примером изменения организации в связи с паразитическим образом жизни служит ракообразное – саккулина. Это животное, паразитирующее в других ракообразных, утратило членистость тела, органы чувств, пищеварительную систему. Оно состоит из бесформенного мешка, наполненного половыми железами и яйцами. О принадлежности саккулины к классу ракообразных стало известно лишь благодаря изучению ее зародышевого развития.

Нередко упрощение организации сопровождается уменьшением размеров паразита, что способствует проникновению его в хозяина. Например, у вирусов чрезвычайно мелкие размеры и упрощение организации вплоть до потери клеточного строения объясняется приспособлением к внутриклеточному паразитизму. У многих паразитов упрощение выражается в утрате органов чувств, а у некоторых, обитающих в кишках или крови, отсутствует пищеварительная система.

У паразитов хорошо развиты органы прикрепления: присоски у сосальщиков; присоски, крючья, ботрии у ленточных червей; цепкие конечности у ряда паразитических членистоногих и т.д. Эндопаразиты обитают в бескислородной среде, поэтому у них появились специальные приспособления для процессов жизнедеятельности в этих условиях. У гельминтов — клетки на поверхности тела выделяют вещества, препятствующие перевариванию этих паразитов ферментами пищеварительных соков хозяина.

Характерными чертами паразитов является сильное развитие органов размножения и колоссальная плодовитость, которая наблюдается вследствие двух причин. Во-первых, обильно питание обеспечивает возможность интенсивного размножения. Во-вторых, в результате естественного отбора выживают лишь те паразиты, которые приобретают способность к интенсивному размножению в связи с трудностями распространения, необходимостью смены хозяев и гибелью большого количества зародышей. Кроме того, яйца гельминтов и цисты простейших весьма стойки к неблагоприятным условиям абиотической среды.

На систему паразит-хозяин оказывают влияние факторы внешней среды. Установлено, что неблагоприятные воздействия абиотической, биотической и социальной среды на организм хозяина могут способствовать усилению патогенного действия паразитов.

109)

Циклы развития паразитов, чередование поколений в циклах развития паразитов. Основные, резервуарные и промежуточные хозяева. Пути проникновения паразитов в организм хозяина, способы расселения паразитов.

Онтогенез паразитов обычно бывает сложнее, чем развитие свобод-ноживущих видов. Действительно, свободноживущие организмы довольно легко преодолевают проблемы размножения и расселения, что значительно усложнено у паразитов. Поэтому большинство паразитов нередко развиваются со сложным метаморфозом, включающим много личиночных стадий, обитающих в разных средах и выполняющих разные функции: расселения, активного роста, пассивного ожидания попадания в другую среду обитания и иногда даже размножения.

Совокупность всех стадий онтогенеза паразита и путей передачи его от одного хозяина к другому называют его жизненным циклом. Личинки могут вести как свободный, так и паразитический образ жизни. Хозяин, в котором обитают личинки паразита, носит название промежуточного. Значение промежуточных хозяев в циклах развития паразитов очень велико: они являются источниками заражения окончательных хозяев, часто выполняют расселительные функции, а иногда обеспечивают выживание популяций паразита в случае временного исчезновения окончательных хозяев.

Иногда в цикле развития паразита последовательно сменяются два-три промежуточных хозяина и даже больше. Хозяина, в котором развивается и размножается половым путем половозрелая стадия паразита, называют окончательным или дефинитивным. Заражение его осуществляется либо при поедании промежуточного хозяина, либо при контакте с последним в одной среде обитания.

Выделяют также понятие «резервуар паразита», или «резервуарный хозяин». Это такой хозяин, в организме которого возбудитель заболевания может жить долго, накапливаясь, размножаясь и расселяясь по окружающей территории.

Расселение паразитов может происходить на разных стадиях их жизненного цикла. Расселение во времени обычно осуществляется покоящимися стадиями: развитие на этих стадиях приостанавливается до тех пор, пока не возникают новые условия, благоприятные для дальнейшего развития. Такими стадиями у простейших являются цисты, а у гельминтов — обычно яйца и иногда инкапсулированные личинки.

Таким образом объясняется расширение ареалов распространения паразитов, не имеющих активных расселительных стадий в цикле развития

Паразиты попадают к хозяевам разными путями. Нередко хозяев заражают переносчики — обычно кровососущие членистоногие. Такой способ передачи возбудителя называют трансмиссивным. Существует два его варианта: инокулятивный и контаминативный. При первом возбудитель проникает в кровь хозяина через ротовой аппарат переносчика, при втором — выделяется переносчиком с фекалиями либо иным способом на кожу или слизистые оболочки и оттуда попадает в организм хозяина через рану от укуса, царапины, расчесы и т.п.

Другой способ заражения — через промежуточных хозяев. В этом случае сам паразит не участвует в поисках хозяина, а промежуточный хозяин поедается окончательным. Столь же пассивно ведет себя паразит в случае заражения окончательного хозяина покоящимися стадиями — цистами, яйцами и инкапсулированными дичинками.

Ряд паразитов внедряются в организм хозяина на стадии свободноживущих личинок через неповрежденную кожу и слизистые оболочки.

ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА

Защитные действия хозяина против паразитарной инвазии обеспечиваются главным образом иммунными механизмами. Иммунные реакции хозяина возникают в ответ на действие антигенов двух разных типов: входящих в состав организма паразита и выделяющихся паразитами в окружающую среду.Антигены первого типа, кроме входящих в состав покровов, высвобождаются только после гибели паразитов. Они очень многообразны, но у многих, особенно родственных форм, часто бывают сходными. Поэтому антитела на эти антигены обладают слабой специфичностью. Антигены покровов разнообразны и специфичны. Часто они имеют гликопротеиновую природу и на разных этапах жизненного цикла паразитов могут меняться, поэтому выработка иммунитета к ним затруднена. Антигены второго типа специфичны. Это компоненты слюны кровососущих паразитов, ферменты, выделяющиеся различными железамиПростейшие, обитающие вне клеток, покрываются антителами и в таком виде теряют свою подвижность. При этом облегчается их захват макрофагами. В некоторых случаях антитела обеспечивают агглютинацию склеивание паразитов, которые после этого гибнут.

При многих паразитарных заболеваниях между хозяином и паразитом устанавливаются компромиссные взаимоотношения: хозяин адаптируется к обитанию в его организме небольшого количества паразитов, а их существование в организме хозяина создает состояние иммунитета, препятствующего выживанию личинок, вновь попадающих в организм

больного. Такое состояние называют нестерильным иммунитетом

110)

Трансмиссивные заболевания, их классификация. Специфическая трансмиссия и ее эволюционные основы. Перенос возбудителей заболеваний, основные этапы процесса. Специфическая инокуляция и контаминации. Механические переносчики возбудителей болезней, неспецифическая инокуляция и контаминация. Примеры.

 Возбудители трансмиссивных заболеваний передаются посредством переносчиков. К ним относятся как паразитарные, так и инфекционные болезни. Различают облигатно-трансмиссивные и факультативно-трансмиссивные заболевания.

Облигатно-трансмиссивные болезни передаются от одного хозяина к другому только через переносчика. Например, малярией или сыпным тифом человек может заразиться только через укус насекомого, так как возбудитель должен попасть в кровь.

Факультативно-трансмиссивные болезни могут передаваться как через переносчика, так и без него другими путями, т.е. участие переносчика не обязательно. Примером таких заболеваний могут служить туляремия и чума. Возбудители туляремии могут передаваться от зараженных животных к человеку, как с помощью кровососущих членистоногих, так и через загрязненные фекалиями пищевые продукты и воду. Чума может передаваться человеку от грызунов через укус блох, а так же контактным путем при снятии шкурок с больных животных, при соприкосновении с больным человеком.

Специфические связи между возбудителем и хозяином позволяют выделить следующие группы трансмиссивных заболеваний:

- Зоонозы – болезни, свойственные только животным малярия птиц

- Антропозоонозы – болезни, возбудители которых могут поражать как животных, так и человека. В этом случае переносчик может передавать возбудителя от животных к человеку и обратно таежный энцефалит, лейшманиоз, чума

- Антропонозы – болезни, которые свойственны только человеку трихомонадоз, амебиаз.

Таким образом, переносчикам принадлежит исключительно важная роль в распространении многих, иногда принимающих массовый характер, эпидемических заболеваний.

Паразит и хозяин составляют единую взаимосвязанную систему, обитающую в определенных условиях среды. Длительная совместная эволюция системы паразит-хозяин привела к определенной взаимоприспособленности. Между паразитом и хозяином на уровне организма возникают тесные взаимоотношения. Но для хозяина присутствие паразита не безразлично. Если паразиты не вызывают заболевания, то возникают защитные реакции. Так, вокруг тканевых паразитов метацеркарии сосальщиков, трихинеллы возникают соединительнотканные капсулы, изолирующие в известной мере паразита. Возникают также у хозяина иммунные реакции. Тем не менее, обычно ни паразит, ни хозяин не погибают. Это объясняется тем, что на видовом уровне между паразитом и хозяином имеет место взаимная адаптация, обеспечивающая сосуществование паразита и хозяина как биологических видов.

111)

Взаимоотношения в системе паразит-хозяин на популяционном уровне. Влияние паразитизма на генетическую структуру популяции хозяев. Млекопитающие и человек как промежуточные хозяева и природные резервуары заболеваний человека. Примеры.

Популяции как хозяев, так и паразитов являются обязательными членами биогеоценозов, устойчивость которых зависит, в частности, от видового разнообразия живых организмов, входящих в их состав .Паразиты в экосистемах являются консументами второго и третьего порядков и играют существенную роль в биотическом круговороте веществ. Даже самые патогенные из них, вызывающие гибель большого числа особей хозяев, выступают, с одной стороны, как стабилизаторы численности хозяев, периодически изымая из популяций избыток организмов, который мог бы привести к нарушению экологического баланса. С другой стороны, наиболее тяжелое течение паразитарных заболеваний обычно наблюдается у особей с ослабленным иммунитетом, страдающих наследственными дефектами или с врожденной предрасположенностью к аллергическим реакциям. Гибель именно этих организмов оказывает на генетическую структуру популяций хозяина благотворную роль, элиминируя из его аллелофон-да аллели, снижающие жизнеспособность. Таким образом, взаимоотношения между популяциями хозяев и паразитов в условиях конкретных биогеоценозов способствуют их устойчивости и одновременно выступают как фактор естественного отбора, снижая неспецифический генетический груз популяции хозяина .

Кроме того, утрата биогеоценозами наиболее восприимчивых к заражению паразитами особей хозяина сопровождается и уничтожением части паразитарной популяции, гибнущей вместе с ним. Это обеспечивает активизацию микроэволюционных процессов в оставшейся части популяции паразитов, способствуя в конечном счете появлению у них новых адаптации.

В связи с социальностью человека в настоящее время паразитизм как фактор естественного отбора в человеческих популяциях значения практически не имеет. Однако целенаправленная борьба человека с паразитами, осуществляющаяся разными способами, несомненно является важным фактором эволюции самих паразитов

Изучение распределения паразитов в популяциях хозяина показало, что оно зависит от многих факторов. Одним из них является возраст хозяина. Ряд паразитов чаще встречаются у взрослых хозяев. Действительно, у взрослых организмов больше шансов прийти в соприкосновение со многими паразитами и быть инвазированными. Например, влагалищная трихомонада поражает только половозрелых людей потому, что передается только половым путем.

Дифиллоботриозом и описторхозом человек заражается, поедая недостаточно термически обработанную рыбу. Такой путь заражения маловероятен дляребенка. Восточно-африканский трипаносомоз встречается чаще у людей среднего возраста — охотников, путешественников, участников геологоразведочных партий в необжитых саваннах Африки. Эта закономерность часто проявляется и у промежуточных хозяев: взрослые крупные рыбы имеют больше возможностей стать носителями метацеркарий сосальщиков или плероцеркоидов ленточных червей, чем мелкие молодые.

Другие паразиты чаще встречаются у детей. Причины этого разнообразны. Во-первых, это связано с незрелостью иммунной системы детей, а во-вторых, с не отработанными еще навыками личной гигиены. Поэтому для детей характерен особый спектр паразитарных заболеваний, в заражении которых большое значение имеет состояние иммунитета, а инвазия осуществляется просто при проглатывании цист, яиц или личинок, без участия промежуточных хозяев. Это лямблиоз, энтеробиоз, гименолепидоз, аскаридоз. Более частому заражению детей способствует их тесный и продолжительный контакт друг с другом в детских учреждениях.

На вероятность заражения также часто накладывает отпечаток профессия. Так, тениозом и тениаринхозом обычно заражаются работники мясокомбинатов, анкилостомидозами в умеренных широтах — шахтеры, а в тропиках — работники сельского хозяйства. Дифиллоботриозом чаще заражаются рыбаки, а альвеококкозом — охотники и лица, обрабатывающие меховое сырье.

Некоторые паразиты, в первую очередь простейшие, а также острица, угрица кишечная, карликовый цепень и трихинелла, попав в организм человека, способны размножаться в нем. То же касается личинок сосальщиков и некоторых ленточных червей в промежуточных хозяевах. Все это способствует тому, что в популяциях хозяина паразиты распределяются не равномерно, а перерассеянно. Это означает, что в меньшей части популяции хозяина сосредоточена большая часть популяции паразита.

Данная особенность имеет принципиальное значение для выживания хозяев, так как сводит к минимуму результаты массированных инвазий их паразитами, сохраняя основное ядро популяции интакт-ным. Перерассеянное распределение паразита в популяции хозяина необходимо учитывать при проведении профилактических мероприятий. Действительно, для выживания популяции паразита и передачи ее следующему поколению хозяев нередко важными оказываются лишь несколько особей или даже один организм, несущий в себе очень большое число паразитов.

112)