Кодоминирование и неполное доминирование

Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда одинвсегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования. Например,при скрещивании чистых линий львиного зева с пурпурными и белыми цветками особи первого поколенияимеют розовые цветки. При скрещивании чистых линий андалузских кур чёрной и белой окраски в первомпоколении рождаются куры серой окраски. При неполном доминировании гетерозиготы имеют признаки,промежуточные между признаками рецессивной и доминантной гомозигот.

При кодоминировании, в отличие от неполного доминирования, у гетерозигот признаки проявляютсяодновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВОу человека. Всё потомство людей с генотипами АА (вторая группа) и ВВ (третья группа) будет иметь генотипАВ (четвертая группа). Их фенотип не является промежуточным между фенотипами родителей, так как наповерхности эритроцитов присутствуют оба агглютиногена (А и В).

Явления кодоминирования и неполного доминирования признаков слегка видоизменяет первый законМенделя: «Гибриды первого поколения от скрещивания чистых линий особей с противоположнымипризнаками всегда одинаковы по этому признаку: проявляют доминирующий признак, если признакинаходятся в отношении доминирования, или смешанный (промежуточный) признак, если они находятся вотношении кодоминирования (неполного доминирования)».Межаллельная комплементация относится к достаточно редко встречаемым способам взаимодействия аллельных генов. В этом случае возможно формирование нормального признака D у организма, гетерозиготного по двум мутантным аллелям гена D(D'D"). Допустим, что ген D отвечает за синтез какого-то белка, который имеет четвертичную структуру, состоящую из нескольких одинаковых пептидных цепей. Мутантный аллель D' определяет синтез измененного пептида D', a мутантный аллель D" приводит к синтезу другой, но тоже измененной структуры пептида D". Можно представить ситуацию, когда взаимодействие таких измененных пептидов (D' и D") при формировании четвертичной структуры, как бы взаимно компенсируя эти изменения, обеспечивает образование белка с нормальными свойствами. В то же время отдельно взаимодействующие пептиды D' или D" формируют аномальные белки. Таким образом, с определенной вероятностью у гетерозигот D'D" в результате межаллельной комплементации может образовываться нормальный признак в виде белка с нормальными свойствами.

Аллельное исключение—такой вид взаимодействия аллельных генов в генотипе организма, который можно понять на примере рассмотренного выше механизма инактивации одной из Х-хромосом у особей гомогаметного пола, приводящего в соответствие дозы Х-генов у всех представителей вида. Инактива-ция одного из аллелей в составе Х-хромосомы способствует тому, что в разных клетках организма, мозаичных по функционирующей хромосоме, фенотипически проявляются разные аллели (рис. 3.79). Аллельное исключение наблюдается также в В-лимфоцитах, синтезирующих специфичные антитела к определенным антигенам. Моноспецифичность таких иммуноглобулинов требует выбора, который должна осуществить каждая клетка между экспрессией отцовского или материнского аллеля.

Взаимодействие неаллельных генов (эпистаз, полимерия, комплементарность, эффект положения, модифицирующее действие). Примеры.

Взаимодействие неаллельных генов. Большинство признаков и свойств организма, по которым он отличается от других представителей вида, являются результатом действия не одной пары аллельных генов, а нескольких неаллельных генов или их продуктов. Поэтому эти признаки называют сложными. Сложным признаком может быть четвертичная структура белка, образуемая разными пептидными цепями, которые детерминируются разными (неаллельными) генами.

Такое взаимодействие неаллельных генов, при котором они взаимно дополняют друг друга, называют комплементарным взаимодействием.В качестве примера комплементарного взаимодействия неаллельных генов можно рассмотреть процесс формирования половой принадлежности организма у человека.

Особый вид представляет взаимодействие, обусловленное местом положения гена в системе генотипа,—эффект положения. Непосредственное окружение, в котором находится ген, может сказываться на характере его экспрессии. Изменение активности гена, наблюдаемое при хромосомных перестройках, нередко связано с перемещением его в другую группу сцепления при транслокациях или изменением его положения в своей хромосоме при инверсиях. Особый случай, очевидно, представляет изменение экспрессии генов в результате деятельности подвижных генетических элементов, активирующих или угнетающих проявление генов, вблизи которых они встраиваются.

Наконец, большое значение в объединении генов в единую систему генотипа имеют регуляторные взаимодействия, обеспечивающие регуляцию генной активности. Продукты генов-регуляторов — белки-регуляторы — обладают способностью узнавать определенные последовательности ДНК, соединяться с ними, обеспечивая, таким образом, транскрибирование информации со структурных генов или препятствуя транскрипции.

Полимерное взаимодействие генов лежит в основе определения главным образом количественных признаков (рост, масса организма, возможно, интеллект). По полимерному типу взаимодействия у человека определяется интенсивность окраски кожных покровов, зависящая от уровня отложения в клетках пигмента меланина. Большинство количественных признаков организмов определяется полигенами, т.е. системой неаллельных генов, одинаково влияющих на формирование данного признака. Взаимодействие таких генов в процессе формирования признака называют полимерным. Оно сводится чаще всего к суммированию действия сходных аллелей этих генов, определяющих формирование одинакового варианта признака. Совместное действие полигенов обусловливает различную экспрессивность — степень выраженности признака, зависящую от дозы соответствующих аллелей.

    Наличие в генотипе доминантного аллеля гена А каким-то образом препятствует проявлению гена В(b), и признак не формируется. Такое взаимодействие неаллельных генов принято называть эпистатическим,

Примером эпистатического взаимодействия генов может быть подавление у многих видов развития окраски покровов, определяемое одним из генов, при наличии в генотипе другого гена в доминантном состоянии( бомбейский феномен)