Вопрос 29. Цитоплазматическая наследственность. Плазмогены. Наследование внеядерных генов.

Наследственность цитоплазматическая (внеядерная, нехромосомная, плазматическая), преемственность материальных структур и функциональных свойств организма, которые определяются и передаются факторами, расположенными в цитоплазме.

Совокупность этих факторов — плазмагенов, или внеядерных генов, составляет плазмон(подобно тому, как совокупность хромосомных генов ). Плазмагены находятся в самовоспроизводящихся органеллах клетки — митохондриях и пластидах (в том числе хлоропластах и др.).

Указанием на существование Н. ц. служат, прежде всего, наблюдаемые при скрещиваниях отклонения от расщеплений признаков, ожидаемых на основе Менделя законов. Цитоплазматические элементы, несущие плазмагены, расщепляются по дочерним клеткам беспорядочно, а не закономерно, как гены, локализованные в хромосомах. Плазмагены передаются главным образом через женскую половую клетку (яйцеклетку), так как мужская половая клетка (спермий) почти не содержит цитоплазмы (что, однако, не исключает передачи плазмагенов через мужские гаметы).

Поэтому изучение Н. ц. ведётся с использованием специальных схем скрещивания, при которых данный организм (или группа) используется и как материнская, и как отцовская форма (реципрокное скрещивание). У растений и животных различия, обусловленные Н. ц., сводятся в основном к преобладанию материнских признаков и проявлению определённого фенотипа при одном направлении скрещивания и его утрате при другом.

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС), передающаяся по женской линии, широко используется для получения гетерозисных гибридных форм, главным образом кукурузы, а также некоторых др. с.-х. растений. Др. метод исследования Н. ц. — "пересадка" ядра из одной клетки в другую.

От Н. ц. следует отличать так называемую инфекционную наследственность, т. е. передачу через цитоплазму симбиотических или слабо болезнетворных саморазмножающихся частиц (вирусов типа сигма, обнаруженных у дрозофилы или поражающих пластиды, риккетсиеподобных частиц типа каппа, найденных у парамеций, и др.), которые не являются нормальными компонентами клетки, необходимыми для её жизнедеятельности (см. Лизогения, Эписомы).

Во всех изученных случаях плазмагены в химическом отношении представляют собой ДНК, обнаруженную во многих самовоспроизводящихся органоидах (количество её может достигать нескольких десятков процентов от всей клеточной ДНК). Определённая степень генетической автономии, свойственная носителям плазмагенов, сочетается с контролем над ними со стороны хромосомных генов.

Установлено, что некоторые мутации пластид вызываются ядерными генами, контролирующими отчасти и функционирование пластид. Показано также, что количество ДНК в митохондриях недостаточно для того, чтобы нести всю информацию об их функциях и строении; т. о., и структура митохондрий, по крайней мере частично, определяется геномом. Ядерные и внеядерные гены могут взаимодействовать и при реализации фенотипа.

Вопрос 54. Особенности эмбрионального развития плацентарных млекопитающих и человека.

Общие закономерности развития человека и других позвоночных

В развитии плода человека сложно сочетаются черты, унаследованные от более отдаленных и от ближайших предков. Такие черты эмбриогенеза человека, как возникновение зиготы в результате оплодотворения, роднят человека не только со всем животным миром, но и большинством растительных организмов. Это наиболее древняя черта развития.

Последовательность основных этапов эмбриогенеза - оплодотворение, дробление, гаструляция, гисто- и органогенез, является общей для подавляющего числа многоклеточных животных.

Формирование осевого комплекса эмбриональных зачатков у зародыша человека, образование хорды, закладка нервной трубки, образование жаберных карманов и щелей сближают человека с представителями хордовых животных и унаследованы от древнейших общих предков хордовых.

Сегментация и дифференцировка мезодермы, образование первоначально хрящевого, а затем костного скелета отражают эволюционные изменения мезодермальных производных, в частности, скелета в ряду позвоночных.

Яйцеклетка млекопитающих и человека содержит очень малое количество белково-липидных включений, поэтому дробление полное. Однако черты меробластического типа развития проявляются в асинхронности дробления и образовании тела зародыша из части яйца.

Унаследованы человеком от предковых форм и внезародышевые органы, но функция некоторых из них трансформирована, желточный мешок, например, выполняет кроветворную функцию, а не хранилища питательных веществ (как у рептилий).

Новыми признаками, характеризующими развитие человека являются бедность яйцеклетки желтком, наличие трофобласта, развитие плода в матке, живорождение.

Для всех плацентарных млекопитающих, в том числе человека, общим является наличие плаценты, менструального цикла ( для приматов и человека), раннее развитие и обособление трофобласта, внезародышевой мезенхимы. Все эти признаки выработались в эволюции лишь у ближайших предков человека - человекообразных обезьян.

Однако существует ряд признаков развития, характерных только для человека. Важнейшим из них является запаздывание замыкания переднего конца нервной трубки, что связано с цефализацией - значительным расширением переднего конца нервной трубки. Мощное развитие головного мозга обуславливает удлинение сроков эмбриогенеза.

Таким образом, сложность процессов эмбрионального развития человека находится в тесной связи с общей, возникшей в филогенезе сложностью его организации.

Или

Сложные взаимоотношения зародыша с организмом матери устанавливаются у плацентарных млекопитающих. У плацентарных млекопитающих яйцеклетки практически лишены желтка и дробятся целиком. Дробление полное неравномерное. Правильной последовательности в увеличении числа бластомеров не наблюдается. Такое нарушение обусловливается очень ранним разделением бластомеров на зародышевые и внезародышевые. У некоторых млекопитающих уже с первых стадий дробления обозначаются более крупные темные зародышевые и светлые внезародышевые бластомеры. Деление зародышевых и внезародышевых бластомеров протекает независимо, в связи с чем нарушается его синхронность.

В результате дробления образуется бластодермический, или зародышевый, пузырек, в котором внезародышевые бластомеры располагаются вокруг зародышевых. Пузырек соответствует бластуле, но по своему строению с ней не сходен. На этой стадии зародыш внедряется в стенку матки.

Так как зародыш получает питательные вещества от матери, важно, чтобы контакт с ее организмом установился возможно раньше. Этот контакт и осуществляется при участии внезародышевых частей, отделяющихся уже на стадии дробления. В раннем обособлении зародышевого материала от внезародышевого заключается одна из особенностей развития млекопитающих.

У плацентарных млекопитающих «посредником» между зародышем и окружающей средой является организм матери, от которого эмбрион получает питание, кислород, тепло.

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток 10 лунных месяцев. Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный 1-я неделя развития, зародышевый 2-8-я неделя развития, плодный с 9-й недели развития до рождения ребенка. К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.

Вопрос 57. Современные представления о сущности онтогенетических преобразованиях. Характеристика клеточных процессов в онтогенезе: пролиферация, миграция, клеточные сгущения, избирательная сортировка клеток. Врожденные пороки развития как следствия нарушения данных процессов . Примеры.

Недавно (80-90-е гг. XX в.) было показано, что важную роль в контроле процессов онтогенетического формирования пространственной организации тела зародыша играет особая категория генов-регуляторов, именуемых гомеобокссодержащими, или гомеобоксными. Гомеобокс представляет собой эволюционно консервативный генетический блок - последовательность из 180 нуклеотидов, обнаруженный в геноме филогенетически столь далеких друг от друга организмов, как позвоночные, иглокожие, насекомые и нематоды. Гомеобокс кодирует "гомеодомен" из 60 аминокислот. Протеины, содержащие этот гомеодомен, регулируют транскрипцию других генов. Гомеобоксные гены являются важными регуляторами, контролирующими онтогенетические программы, которые определяют формирование специфики разных сегментов вдоль передне-задней оси тела. Очевидно, мутации гомеобоксных генов могут иметь очень глубокие последствия для организма, приводя к изменениям соответствующих программ развития. Значительное большинство исследованных мутаций гомеобоксных генов (например, у мух-дрозофил) летальны, что вполне естественно для крупных мутаций. Эти обстоятельства определяют высокий эволюционный консерватизм гомеобоксных генов, сохраняющих значительную степень общности у филогенетически далеко разошедшихся групп организмов.