Пространственная структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза – распределение организмов разных видов в пространстве. Пространственная структура образуется, прежде всего, растительностью. По вертикали – это ярусность, по горизонтали – мозаичность. Верхний ярус – древесные породы, затем кустарники, травянистые растения и наземный моховой покров. Возможны несколько древесных ярусов или ярус подлеска. Мозаичность определяется неравномерным распределением популяций отдельных видов по площади.

В пределах биоценозов выделяют консорции – группировки растений и животных, связанных друг с другом тесными функциональными взаимоотношениями (консорция лиственного дерева, включающая в себя растения, насекомых, птиц, с ним так или иначе связанных). Парцеллы – элементарные структурные звенья биоценоза в горизонтальном расчленении (парцелла лесного «окна», парцелла берез в хвойном лесу); синузии – элементарные структурные звенья в вертикальном расчленении (обычно совпадают с ярусом; синузия трав, синузия кустарников).

Экологическая структура биоценоза

Экологическая структура биоценоза – соотношение организмов различных экологических групп.

Совокупность диапазонов всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в биоценозе, называется экологическая ниша. В общем, можно определить экологическую нишу как место вида в природе, подразумевая под понятием «место» не только физическое пространство, но именно совокупность условий местообитания, как то: потенциальная роль организма в сообществе, его место в трофических цепях, его место относительно факторов среды. Наличие определенной экологической ниши позволяет виду избежать жесткой конкуренции и иметь свой способ усвоения вещества и энергии в биоценозе. При этом у видов эволюционно возникает комплекс приспособлений, обеспечивающих успешное выживание и воспроизведение вида в данных условиях, в данной экологической нише - жизненная форма. Неродственные виды могут выглядеть сходным образом и принадлежать одной жизненной форме, если занимают одинаковые экологические ниши (например, дельфин и тунец).

Классификацию жизненных форм растений разработал датчанин К. Раункиер:

· фанерофиты – точка возобновления побегов после неблагоприятных условий (зимы, засухи) выше 30 см над землей (деревья);

· хамефиты – точка возобновления побегов невысоко или у самой земли (кустарники);

· гемикриптофиты – точка возобновления побегов на почве (одуванчик);

· криптофиты – точка возобновления побегов в почве или под водой (лотос, тюльпан, картофель);

· терофиты – возобновление идет только семенами (томат).

Согласно принципу Гаузе два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды называются экологическими эквивалентами и обычно занимают одинаковые ниши в различных географических областях (американская норка была успешно акклиматизирована в Евразии и в природных сообществах постепенно вытесняет менее крупную европейскую норку).

Экологические группы животных также как и виды имеют специфические черты морфологии и биологии. Так, птицы открытых пространств хорошо бегают, водоплавающие имеют перепонки на лапах, а птицы леса имеют короткие крылья и, как правило, насекомоядные.

Экологическая структура включает многочисленные формы межвидовых взаимоотношений в биоценозах. Ограничимся лишь кратким описанием основных:

· нейтрализм – сожительство двух видов, индифферентных друг к другу, на одной территории (белка и лось);

· протокооперация – взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов (рак-отшельник и актиния: рак передвигает актинию на новые кормовые территории, актиния защищает его щупальцами);

· мутуализм – взаимовыгодное сосуществование, когда один или оба партнера не выживают друг без друга (облигатный симбиоз) Например, термиты и бактерии, разрушающие целлюлозу в кишечнике термитов;

· комменсализм – один получает пользу, а другому присутствие первого безразлично:

- квартирантство (слизней, питающихся мухоморами, не едят птицы, тропические рыбки прячутся в щупальцах актинии);

- нахлебничество (гиена доедает за львами остатки трапезы);

· хищничество – один организм использует другой в качестве пищи (частный случай – каннибализм – поедание себе подобных);

· паразитизм – один организм длительное время использует другой в качестве среды обитания и источника пищи;

· конкуренция – организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды;

· аменсализм – один организм подавляет жизнедеятельность другого, не страдая при этом (растущая ель создает обильную тень и тем самым подавляет травяную растительность в непосредственной близости). Частный случай – антибиоз – один организм выделяет продукты жизнедеятельности, подавляющие развитие другого (гриб-пеницилл и бактерии).

Важнейшие экосистемы

Экосистемы океана.

Биологическая продукция в экосистемах лимитируется недостатком некоторых жизненно важных биогенных химических элементов, а именно – азота и фосфора. В зоне фотосинтетически активной радиации (эвфотическая зона, примерно 200 м, здесь фотосинтез энергетически выгоден) биогенные элементы связываются живым веществом и непрерывным дождем останков животных и водорослей оседают на дно. Редуценты минерализуют донный детрит, и биогенные элементы накапливаются в придонных водах. Если подъем глубинных вод не происходит, то цикл обращения биогенных элементов нарушается, что ведет за собой образование океанических пустынь с ничтожно малой концентрацией живого вещества (примерно ¾ поверхности океана). Процветание органической жизни происходит там, где происходит подъем глубинных вод. Это происходит при перемешивании вод на мелководье сезонными штормами, турбулентными завихрениями вблизи океанических течений и вертикальными течениями, запускаемыми сгонными ветрами с континентов

Рассмотрим, какие участки включает в себя дно океана (рис. 5).

Литораль включает в себя приливно-отливную зону и простирается до глубины примерно 200 м. Граница литорали там, где свет перестает доходить до дна.

Шельф – подводное продолжение материка, включающее в себя литораль и сублитораль. Толща воды над ним называется неретической зоной. Шельф продолжается до свала глубин (батиаль) – крутого склона, ведущего к абиссали – океаническому дну. Впадины в океаническом дне называются ультраабиссаль (максимальная глубина 11 022 м). Толща воды соответственно участкам дна делится на эпипелагиаль, батипелагиаль иабиссопелагиаль.

Около 80 % биологической продукции океана сосредоточено в неретической зоне за счет доступности биогенных элементов и фотосинтеза. Однако самыми рыбопродуктивными зонами океана являются апвеллинги. В мировом океане четыре крупные зоны апвеллинга – перуанская, калифорнийская, африканская (от Марокко до Гвинеи), южно-африканская. Все эти и множество мелких зон апвеллинга расположены у западного побережья материков, это связано с направлением вращения Земли. Цепь питания апвеллинга: «диатомовые водоросли – веслоногие рачки – анчоус (и другие рыбы планктофаги) – хищные рыбы».

Ни с чем не сравнимы по видовому богатству и разнообразию жизни экосистемы коралловых рифов. Эти сообщества функционируют за счет сложных и совершенных пищевых связей. Биогенные элементы в пределах рифа не успевают сноситься в океан и после выедания животными и минерализации бактериями тут же снова поглощаются организмами.

Экосистемы пресных вод.

Лотические водоемы (реки и ручьи). Основные особенности этих экосистем при рассмотрении от истока до устья:

· отсутствие планктона;

· наличие сообщества организмов, обитающих на нижней поверхности камней – ритрона (личинок насекомых, грибов-гифомицетов, бактерий);

· наличие плесов, обеспечивающих развитие грунтоедов (личинок комаров, червей);

· в нижнем течении рек появление планктона – кормовой базы большинства речных рыб (карася, леща, осетровых).

Человеческая деятельность не обошла своим пагубным влиянием и реки: речные организмы концентрируют в себе большое количество вредных веществ, попадающих в реки со сточными водами. При осушении верховых болот (накопителей влаги, питающих мелкие ручьи) и сведении лесов поверхностный сток с весенним таяньем снега возрастает в несколько раз, затем реки быстро заиливаются и мелеют (погибает ритрон). Создание водохранилищ превращает лотический водоем в цепь лентических (стоячих), затопляются плодородные поймы, регулирование стоков изменяет сообщество реки.

В месте впадения реки в море образуется зона – эстуарий, в которую сносится огромное количество органики (пресноводный планктон в этой зоне погибает от соленой воды, что определяет расцвет детритофагов и питающихся ими хищников). С эстуариями связаны зоны нагула осетровых (устья Волги, Дона, Кубани, Амура). В случае загрязнения рек эстуарии наиболее уязвимы, так как все вредные вещества в итоге оседают в эстуарии.

Лентические водоемы. Лентические водоемы – стоячие воды, подразделяются на четыре группы:

1) эвтрофные водоемы – мелководные, прогреваемые до дна. Обычно это мелкие пруды. Вспышки численности выделяющих токсины сине-зеленых водорослей иногда делают воду непригодной для использования. Органика оседает и образует на дне толстый слой ила, пруд мелеет, зарастает камышом, рогозом. Эвтрофикация водоемов – крайне нежелательный процесс, напрямую связанный со сбросом биогенных веществ в пресные водоемов (например, сток с полей любимого лакомства сине-зеленых водорослей – фосфорных удобрений);

2) олиготрофные водоемы – глубоководные озера, дно которых не имеет растительности (профундаль в отличие от заросшей водорослями литорали). Весной и осенью при выравнивании температуры водных слоев происходит промешивание вод, при этом биогенные элементы поднимаются со дна в эвфотическую зону, а донные слои обогащаются кислородом. Пищевая цепь устойчивая и однозначная: диатомовые водоросли – веслоногие рачки – рыбы ценных пород (форель, омуль);

3) мезотрофные водоемы – равнинные озера, занимающие промежуточное положение между эвтрофными и олиготрофными;

4) дистрофные водоемы – болота и болотистые леса. Они характеризуются накоплением на дне нерастворившейся органики и низкой минерализацией воды. Заторфовывание выводит из круговорота биогенные вещества, а бедная биогенами и О₂ вода подавляет процесс разложения (минерализации) органики и ведет к заторфовыванию. Особенно эти процессы выражены на сфагновых болотах. Белый мох – сфагнум препятствует прорастанию семян, изолируя их от воды, а его бактерицидные свойства угнетают активность бактерий-редуцентов. Непродуманная мелиорация – главная угроза не только самим дистрофным водоемам, но и связанным с ними рекам, лесам и другим экосистемам.

Наземные экосистемы.

Каждая из наземных экосистем представляет большой интерес и содержит множество особенностей взаимодействия ее компонентов со средой обитания. Рассмотрим некоторые из экосистем суши:тропические леса, северные хвойные леса, агроценозы.

Тропические леса. Основной лимитирующий фактор в лесу – свет;большинство молодых деревьев гибнет из-за нехватки света. Пастбищные пищевые цепи в лесу очень слабые, основная часть фитомассы используется бактериями и грибами. Многие консументы леса живут в кронах деревьев, где питаются содержащими меньше целлюлозы плодами и цветками растений. Жесткая конкуренция инициировала специализацию растений по ярусам лесного сообщества.

Тропические леса – уникальные по биоразнообразию экосистемы. Как и в случае с коралловыми сообществами, в тропическом лесу биогенные элементы быстро минерализуются (термиты и многоножки измельчают растительный опад, бактерии и грибы минерализуют органику), деревья быстро всасывают минеральные вещества, прежде чем их смоют тропические ливни. Гумус не накапливается, почва почти не образуется. При сведении тропических лесов под пашни почва в течение 2 – 3 лет становится непригодной для сельского хозяйства. Крестьянам приходится сводить новые участки «легких планеты». В верхних ярусах леса распространены растения – эпифиты, которые не нуждаются в почве, но имеют воздушные корни (орхидеи). Многие животные никогда не спускаются на нижние ярусы леса, вследствие этого малодоступны для исследования. К сожалению, тропические леса выжигают под пашни или вырубают слишком быстро.

Северные хвойные леса.Северные хвойные леса составляют почти 90 % лесов России, из них 2/3 – светлохвойные леса (основные породы лиственница и сосна), 1/3 – темнохвойные леса (ель, пихта). Образовавшиеся по геологическим меркам недавно в постледниковье, хвойные леса не богаты в видовом отношении. Пастбищные цепи так же слабые:

1) деревья – грызуны – куньи (соболь, горностай);

2) деревья – насекомые-древоточцы – насекомоядные птицы – хищные птицы.

Фауна таежных подзолистых почв бедна, гумус образуется некачественный, разложение органики идет очень медленно (поэтому хвойные леса отличаются захламленностью и непроходимостью). Важнейшую роль в разложении детрита играют шляпочные грибы (базидиомицеты). Муравьи быстро превращают в труху стволы деревьев при построении муравейников.

В Росси, например, 70 % тайги стоит на многолетней мерзлоте. Сведение лесов открывает мерзлоту Солнцу, она тает и участок заболачивается. Хозяйственное использование лесов в любом случае ведет к деградации лесных экосистем, широкомасштабная лесопосадка на обширной территории до некоторой степени компенсирует негативные последствия рубок, но опыт Швеции в посадке американской сосны (так называемые «монотонные леса») показывает ограниченность человеческих возможностей в регулировании природных процессов.

Агроценозы. Агроценозы – искусственные живые сообщества, созданные с целью максимального повышения продуктивности. Чистая продукция равновесного сообщества равна нулю, следовательно, повышая продуктивность обязательно необходимо создать неравновесное сообщество (пашни, пастбища), а затем сдерживать силы сукцессии, направленные на установление равновесия (выпалывать «сорняки», вносить удобрения, травить пищевых конкурентов типа картофельной двадцативосьмиточечной коровки). При этом человек тратит большое количество энергии (мышц, домашних животных, нефти и угля и пр.).

Фактически, затраты на сельское хозяйство превышают энергию, получаемую с урожаем. Более урожайные сорта растений требуют бóльших затрат на полив и удобрения. Вместе с продукцией человек изымает из почвы биогенные вещества, восполнения органической части почвы не происходит и она деградирует. Минеральные удобрения усваиваются далеко не на 100 % (азотные – на 40 – 50 %, фосфорные – на 18 %), остальное смывается в реки и вызывает эвтрофикацию. Несмотря на исключительную деятельную активность человек еще пока не создал по степени гармоничности и рациональной красоте ничего подобного природным системам.