Внехромосомные факторы наследственности

1) автономные – являются репликоном:

· плазмиды

2) неавтономные ― реплицируются только в составе репликона (нуклеоида или плазмиды):

· IS-последовательности;

· транспозоны;

· умеренные и дефектные фаги.

Внехромосомные молекулы ДНК (инсерционные элементы, плазмиды, транспозоны) не являются жизненно важными для бактерий, но придают им новые свойства.

Инсерционные элементы (IS)(от англ. insertion sequence) — простейший тип генетических элементов, мигрирующих от одной бактериальной хромосомы к другой, или между хромосомой и плазмидой. IS-элементы несут только один ген, кодирующий белок транспозазу, с помощью которой IS-элементы встраиваются в различные участки хромосомы. Содержат только гены, необходимые для собственной миграции. Фенотипических признаков не кодируют, самостоятельно не реплицируются.

Свойства IS-последовательностей:

· небольшие размеры ― 800-1400 пар нуклеотидов;

· в свободном состоянии не существуют;

· способны перемещаться по геному, при этом первичный элемент остается на месте, а копия встраивается в мишень.

Функции IS-элементов:

· координация взаимодействия внехромосомных факторов наследственности между собой и с бактериальной хромосомой для обеспечения их рекомбинации;

· регуляторная (регуляция транскрипции генов путем их «включения/выключения»);

· индукция мутаций (инверсии, дупликации на протяжении 5-9 пар нуклеотидов) координация взаимодействия плазмид, умеренных фагов, транспозонов.

Транспозоны — нуклеотидные последовательности, способные менять место своей локализации в молекуле ДНК и мигрировать из одной молекулы ДНК в другую.

Свойства транспозонов:

· относительно большие генетические элементы, состоят из 2000-25000 пар нуклеотидов;

· могут находиться в свободном состоянии в виде кольцевой молекулы;

· могут мигрировать с одного репликона на другой;

· окружены с обоих сторон (фланкированы) последовательностями ДНК, напоминающими IS-последовательности;

· могут нести информацию о синтезе бактериальных токсинов и ферментов, модифицирующих антибиотики.

Плазмиды— кольцевидные молекулы ДНК, способные к саморепликации. Их возможные состояния:

· автономное (в цитоплазме);

· интегрированное (в нуклеоиде).

Конъюгативные плазмиды способны к самопереносу из одной клетки в другую. Неконъюгативные плазмиды способны к переносу с помощью конътативных плазмид и бактериофагов.

Функции плазмид:

· регуляторная – компенсирует нарушение функции ДНК нуклеоида;

· кодирующая – вносит в генотип новую информацию.

Плазмиды подразделяются на различные категории в зависимости от свойств, которые они кодируют у бактерий.

F-плазмида, или половой фактор. Контролирует синтез половых ворсинок (sex или F-pili), которые способствуют эффективному спариванию бактерий-доноров с реципиентными клетками при конъюгации. F-плазмида реплицируется в независимом от хромосомы состоянии и передается при конъюгации в клетки бактерий-реципиентов.

Перенос генетического материала (ДНК) детерминируется tra-опероном F-плазмиды (от англ. transfer — перенос), обеспечивающим конъюгативность. F-плазмиды содержат только tra-оперон, в их составе нет никаких других генов.

F-плазмида может встраиваться в бактериальную хромосому и находиться с ней в интегрированном состоянии.

Функции tra-оперона:

· детерминирует образование конъюгативных пилей;

· моблизирует на перенос:

– саму конъюгативную плазмиду (F+);

– другую, неконъюгативную, плазмиду;

– участок нуклеоида.

R-плазмиды (плазмиды множественной лекарственной устойчивости).Известно большое количество R-плазмид, определяющих устойчивость бактерий к лекарственным препаратам. Передача R-плазмид привела к их широкому распространению среди бактерий и значительно осложнило химиотерапию инфекционных заболеваний.

Состав R-плазмид:

· r-оперон(-ы) + tra-оперон;

· r-оперон(-ы).

Пути передачи R-плазмид:

· при трансдукции (грамположительные бактерии);

· при конъюгации (грамотрицательные бактерии).

Состав r-оперона:

· гены, детерминирующие синтез ферментов:

– инактивирующие антибиотик;

– модифицирующий антибиотик;

– снижающие проницаемость клеточной стенки бактериальной клетки к антибиотику;

· может содержать:

– транспозон;

– IS-последовательность.

Бактериоциногенные плазмиды(на примере Col-плазмиды E.coli) ― плазмиды, детерминирующие синтез колицинов (антибиотикоподобных веществ).

Состав Col-плазмид:

· гены, детерминирующие синтез колицина;

· tra-оперон.

Особенности Col-плазмид:

· редко интегрируют в нуклеоид;

· обычно репрессированы;

· при их дерепрессии бактериальная клетка синтезирует колицины и погибает (потенциально летальная плазмида).

Свойства бактериоцинов:

· представляют собой вещества белковой природы и функционируют как антибиотики с узким спектром действия;

· вызывают гибель клетки, не нарушая ее целостности;

· ингибируют синтез ДНК, РНК и белка;

· обладают свойствами эндодезоксирибонуклеаз;

· обладают летальным признаком – после выделения бактериоцина бактериальная клетка может погибнуть;

· клетка, выделяющая бактериоцины, устойчива к действию гомологичных бактериоцинов извне.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ БАКТЕРИЙ

Может быть ненаследуемой (модификационной) и генотипической (мутации, рекомбинации).

Модификации ― временные, наследственно не закрепленные изменения, возникающие как адаптивные реакции бактерий на изменения окружающей среды. Модификации находятся под контролем генома, но не сопровождаются изменениями первичной структуры ДНК и вскоре утрачиваются. Модификации проявляются в изменении морфологических, биохимических и ряда других признаков.

Биохимическую основу модификации составляет индуцибельный синтез ферментов. Так, например, кишечная палочка только в присутствии лактозы синтезирует ферменты, необходимые для ее расщепления.

Лактозный оперон состоит из трех линейно расположенных структурных генов, деятельность которых контролируется геном-регулятором.

Структурные гены детерминируют образование трех катаболических ферментов: бета-галактозидазы, трансацетилазы и пермеазы. Работа структурных генов зависит от гена-регулятора и наличия в среде лактозы. Ген-регулятор контролирует образование белка-репрессора. Белок-репрессор при отсутствии лактозы связывается с оператором и блокирует транскрипцию. Поступая в клетку, лактоза связывается с белком-репрессором, в результате освобождается оператор и включается синтез катаболических ферментов на структурных генах.

После полной утилизации лактозы белок-репрессор освобождается и вновь связывается с оператором, блокирует процесс синтеза ферментов.

R-S-диссоциация бактерий ― это образования двух форм бактериальных клеток, которые отличаются друг от друга по характеру образуемых ими колоний на тплотной питательной среде. Один тип — R-колонии (англ. rough — неровный) — характеризуется неровными краями и шероховатой поверхностью, второй тип — S-колонии (англ. smooth — гладкий) ― имеет круглую форму, гладкую поверхность.

Диссоциацию большинство ученых рассматривают как закономерную форму модификации, а некоторые относят ее к мутациям.

Процесс диссоциации обычно протекает в одном направлении: от S- к R-форме. Обратный переход R- в S-форму наблюдается реже. Для большинства вирулентных бактерий характерен рост в виде S-формы колоний.

В процессе диссоциации одновременно с изменением морфологии колоний меняются биохимические, антигенные, патогенные свойства бактерий, их устойчивость к физическим и химическим факторам внешней среды.

S-R-диссоциация во многих случаях усложняет бактериологическую диагностику инфекционных заболеваний.

Свойства бактерий из S- и R-колоний