Студопедия

КАТЕГОРИИ:

АвтоАвтоматизацияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБухгалтерияВоенное делоГенетикаГеографияГеологияГосударствоДомЖурналистика и СМИИзобретательствоИностранные языкиИнформатикаИскусствоИсторияКомпьютерыКулинарияКультураЛексикологияЛитератураЛогикаМаркетингМатематикаМашиностроениеМедицинаМенеджментМеталлы и СваркаМеханикаМузыкаНаселениеОбразованиеОхрана безопасности жизниОхрана ТрудаПедагогикаПолитикаПравоПриборостроениеПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРадиоРегилияСвязьСоциологияСпортСтандартизацияСтроительствоТехнологииТорговляТуризмФизикаФизиологияФилософияФинансыХимияХозяйствоЦеннообразованиеЧерчениеЭкологияЭконометрикаЭкономикаЭлектроникаЮриспунденкция

Пентозофосфатный цикл окисления глюкозы.




Кроме гликолиза (аэробного и анаэробного) и гликогенолиза (распад гликогена) существует так называемый пентозофосфатный путь или гексозомонофосфатный шунт. По имени ученых, описавших этот процесс, он также называется циклом Варбурга-Диккенса-Хоррекера-Энгельгардта. Этот цикл является как бы ответвлением или шунтом гликолиза на стадии образования глюкозо-6-фосфата. Это сложный процесс, протекающий в гиалоплазме (как и гликолиз) с участием многочисленных ферментов, в анаэробных условиях.

Различают 3 этапа пентозного цикла, каждый этап включает несколько реакций.

Этап – окислительная фаза – осуществляется дегидрогеназно-декарбоксилазной системой.

1-2 Реакции дегидрирование глюкозо-6-фосфата при участии фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и кофермента НАДФ+. Образовавшийся в ходе реакции 6-фосфоглюконо-δ-лактон – соединение нестабильное и с большой скоростью гидролизуется либо спонтанно, либо с помощью фермента 6-фосфоглюконолактоназы с образованием 6-фосфоглюконовой кислоты (6-фосфоглюконат):

 3. Дегидрирование и декарбоксилирование 6-фосфоглюконата под действием фермента 6-ффосфоглюконат ДГ. В результате образуется фосфорилированная кетопентоза – D-рибулозо-5-фосфат и еще 1 молекула НАДФН:

Под действием соответствующей эпимеразы из рибулозо-5-фосфата может образоваться другая фосфопентоза – ксилулозо-5-фосфат. Кроме того, рибулозо-5-фосфат под влиянием особой изомеразы легко превращается в рибозо-5-фосфат. Междуэтими формами пентозофосфатов устанавливается состояние подвижного равновесия:

Суммарное уравнение окислительной стадии ПФЦ

    Для полного описания циклического процесса в уравнениях реакций используют 3 молекулы глк-6-ф

3 глк-6-ф + 6НАДФ → 3 пентозо-5-ф + 3 СО2 + 6 НАДФ∙Н2

    При определенных условиях пентозофосфатный путь на этом этапе может быть завершен. Однако при других условиях наступает так называемый неокислительный этап (стадия) пентозофосфатного цикла. Реакции этого этапа не связаны с использованием кислорода и протекают в анаэробных условиях.

    Основными реакциями неокислительной стадии пентозофосфатного цикла являются транскетолазная и трансальдолазная. Эти реакции катализируют превращение изомерных пентозо-5-фосфатов: в результате переноса 2-х и 3-х углеродных фрагментов от одного фосфорного эфира на другой рибулозо-5-фосфат снова превращается в глюкозо-6-фосфат.

    Шесть молекул глюкозо-6-фосфата, вступая в пентозофосфатный цикл, образуют 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6 молекул СО2, после чего из 6 молекул рибулозо-5-фосфата снова регенерируется 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Однако это не означает, что молекула глюкозо-6-фосфата, вступающая в цикл, полностью окисляется. Все 6 молекул СО2 образуются из С-1-атомов 6 молекул глюкозо-6-фосфата.

Суммарное уравнение окислительной и неокислительной

стадий пентозофосфатного цикла

Наиболее активно ПФЦ протекает в эритроцитах, жировой и нервной тканях, печени, надпочечниках, эмбрионе, молочной железе в период лактации, в костном мозге.

 

Биологическое значение ПФЦ

Связанно с производством 2-х веществ НАДФ∙Н2 (за счет ПФЦ примерно на 50% покрывается потребность организма в НАДФ∙Н2) и рибозо-5-фосфат.

НАДФ∙Н2 используется:

1. в цитозоле в синтезе ж.к. и др. липидов

2. в реакциях биосинтеза ХС и его производных (желчных кислот, стероидных гормонов, вит Д2).

3. в реакциях гидроксилирования при обезвреживании ксенобиотиков и некоторых эндогенных метаболитов.

4. в реакции восстановительного амминирования для обезвреживания аммиака и образование заменимых аминокислот.

5. для работы НАДФН-оксидазной системы клеток крови.

Пентозы, являющиеся промежуточными продуктами пентозного цикла, могут быть использованы для образования гистидина, нуклеотидов, нуклеозидов, полинуклеотидов.

Считается, что пентозофосфатный путь и гликолиз, протекающие в цитозоле, взаимосвязаны и способны переключаться друг на друга в зависимости от соотношения концентраций промежуточных продуктов, образовавшихся в клетке.

 










Последнее изменение этой страницы: 2018-05-10; просмотров: 184.

stydopedya.ru не претендует на авторское право материалов, которые вылажены, но предоставляет бесплатный доступ к ним. В случае нарушения авторского права или персональных данных напишите сюда...