Основні спопоби видоутворення

У наш час переважна більшість еволюціоністів услід за Е. Майром розрізняє алопатричне та симпатричне видоутворення, враховуючи наявність/відсутність територіальної розмежованості груп, які еволюціонують.

Алопатричневидоутворення(від грец. аllos – інший та раtris – батьківщина) видоутворення відбувається завдяки наявності між популяціями географічної ізоляції, яка діє тривалий час (географічне видоутворення) (рис.10). М. Вагнер ще наприкінці XIX століття одним із перших звернув увагу на можливість формування нових видів завдяки географічній ізоляції. У своїх роботах він підкреслив можливість перетворення певної популяції на самостійний вид у випадку її ізоляції.

Рис.10 Алопатричне видоутворення

 Розрізняють дві форми алопатричного видоутворення, зокрема географічне та екологічне.

Під географічним видоутворенням розуміють процес пристосування до нових кліматичних та біоценотичних умов шляхом утворення та виокремлення географічних рас. Виділяють два найбільш виразні способи географічного видоутворення. Перший – це фрагментація ареалу материнського виду під впливом різних кліматичних та біоценотичних причин. Сам процес видоутворення відбувається в цьому випадку не під час міграції, а вже після її завершення через певні зміни середовища. Другий – полягає в тому, що видоутворення може проходити під час міграції, коли перетворення популяції відбувається одночасно з її розселенням. Відзначимо, що в Європі значна кількість видів утворилася саме внаслідок географічної ізоляції, викликаної льодовиковим періодом. Під час максимального зледеніння Центральної Європи переважна більшість живих організмів змістилася на південний схід та південний захід і збереглася на Піренейському півострові та на Балканах. Поширення цих форм після відходу льодовика призвело до їх зустрічі на певній частині ареалу, де вони гібридизують (прикладом є чорна та сіра ворони, які зустрічаючись у Європі, утворюють нешироку зону гібридизації), ведуть себе як самостійні види або ж взагалі не перетинаються. Але найбільш помітні зазначені процеси на островах, особливо океанічних. Колонізація островів птахами, на яких завжди виникають специфічні умови, сприяє активному видоутворенню. Інколи може відбуватися багаторазова колонізація нових ізольованих територій. Так, зяблик двічі колонізував Канарські острови, причому першого разу сформував новий вид, а в другому – виник лише підвид.

Але у випадку безперервної інвазії (відсутня чітка географічна ізоляція через постійне надходження особин материнської форми) більш ранні та пізні переселенці втрачають можливість незалежного еволюційного розвитку [14, 59-60с.].

На думку К.М. Завадського, екологічне видоутворення є таким же поширеним серед тварин і рослин, як і географічне. Під екологічним видоутворенням К.М. Завадський пропонує розуміти утворення нових видів шляхом формування локальних екотипів та їх подальше розокремлення. Найбільш наочним прикладом екологічного видоутворення можна вважати формування екологічних рас у багатьох прісноводних риб (озимі та ярові тощо), які можуть відрізнятись як за строками розмноження, так і за місцями нерестилищ та іншими екологічними характеристиками, набуваючи повної ізоляції. Таким чином, при алопатичному видоутворенні спочатку виникає та чи інша форма географічної ізоляції. У випадку тривалої дії цього чинника популяція встигає набути специфічних рис і виробити певні біологічні механізми ізоляції від вихідної форми. Якщо ж ізоляція була неповною або дія її обмежувалась незначним терміном, то формотворні процеси уповільнювались і сприяли появі лише нового підвиду [14, 60-61с.].

Симпатричне видоутворення (від грец. syn – разом та patris – батьківщина) – процес формування нових видів у межах ареалів батьківських видів, тобто без участі географічної ізоляції. Чимало учених тривалий час не визнавали його можливість. Основним контраргументом була проблема формування генетичної незалежності нового виду в межах єдиного ареалу зі старим. Сьогодні симпатричне видоутворення визнається так само, як і алопатричне. Причиною симпатричного видоутворення є та чи інша форма біологічної ізоляції.У тому випадку, коли її тиск виявляється достатнім і нова форма не усувається негативною дією природного добору, відмінності з часом можуть зростати, і нова форма може досягти видового статусу.

Поліплоїдні форми відрізняються більшими розмірами як організму в цілому, так і окремих його частин, прискореними ростовими процесами, підвищеною життєздатністю та плодючістю тощо. Вважається, що це може бути однією з причин значного поширення саме поліплоїдних форм у несприятливих умовах існування (полярні широти, гірські умови тощо).

Серед тварин поліплоїдія можлива лише в партеногенетичних форм (хоча нині подібні форми знаходять навіть серед хребетних тварин). Більш поширеною є гібридизація, властива рибам, птахам, але особливо – безхребетним тваринам. Міжвидові гібриди наявні в усіх родах ссавців, причому значна кількість є плодючою (відомі сім міжвидових гібридів у кіз, по чотири - у лам і собачих, а в биків трапляються навіть міжродові гібриди).В африканським озері Вікторія (утворилося близько 12 тисяч років тому) мешкають понад 500 видів цихлід, що відрізняються один від одного за різними ознаками (морфологія, етологія, харчування) (рис.11). Всі ці види походять від спільного предка. В озері Байкал також є безліч ендемічних видів безхребетних і риб. Особливо велике розмаїття бокоплавов - близько 250 ендемічних видів.

Рис.11 Різновиди цихлід під час симпатричного видоутворення

З поліплоїдією та гібридогенезом тісно пов'язана проблема раптового видоутворення, тобто новий вид виникає впродовж одного покоління і поліплоїди або гібридні форми відразу набувають генетичної ізоляції від предкових форм. Але ці форми можуть вважатися лише потенційними видами. Розвиток та реалізація цієї потенції є історичним процесом, який здійснюється з урахуванням дії усіх наведених раніше еволюційних механізмів. Таким чином, особливістю симпатричного видоутворення є те, що основною причиноюформування нового виду стає та чи інша форма біологічної ізоляції [14, 63с.].

У процесі перипатричного видоутворення нові види виникають з ізольованих, невеликих периферійних популяцій, які не можуть брати участі в обміні генів з головною популяцією. Часто такі популяції займають вузькі ніші, які не здатна зайняти головна популяція виду. В цьому випадку генетичний дрейф, як вважається, грає домінуючу роль.

У процесі парапатричного видоутворення ареали двох популяцій, що розходяться, окремі, але перекриваються. В результаті представники обох популяцій інколи змішуються, але зменшення пристосованості змішаних популяцій або поведінкові бар'єри (наприклад, статевий відбір), що запобігають змішуванню, не дають видам змішатися. Для успішності цього шляху, як і у випадку перипатричного видоутворення, потрібно існування окремої екологічної ніші.

Сальтаціонічне видоутворення виникає на єдиному ареалі, тому формально є симпатричним. При цьому за декілька поколінь в результаті різких змін в геномі формується новий вид. Сальтація часто відбувається в результаті виникнення поліплоїдності. Цей процес відбувається дуже швидко в порівнянні з іншими механізмами, тому спостережених прикладів його немає.

Сітчате видоутворення пов'язане не з дивергенцією популяцій, а з гібридизацією близьких видів. Таке видоутворення доведено для деяких видів ящірок, риб. Ізоляція гібридів від батьківських видів обумовлена поліплоїдністю гібридів.

В. Грант запропонував виділяти ще й квантове видоутворення. Його зміст полягає в тому, що початок новому виду може давати зовсім невелика група організмів (навіть одна пара), яка потрапила до нових умов під час розселення. Зрозуміло, що подібна група дуже обмежена в кількості спадкової інформації, через що вона не має пластичності, необхідної для пристосування до несприятливих умов. Тому в переважній більшості випадків подібні групи приречені на вимирання. Але в разі, коли ці організми потрапляють до сприятливих умов існування, ніщо не стримує їх здатності до освоєння території, і новий вид може сформуватись упродовж незначного проміжку часу (найбільш характерне для острівних систем теплих регіонів). Отже, квантове видоутворення можна вважати різновидом алопатричного, оскільки в обох випадках передумовою формування нового виду є географічна ізоляція. Найважливіші відмінності полягають лише у швидкості процесів формування нового виду. У випадку квантового видоутворення вихідна популяція майже не несе генетичного тягаря, тому плата за добір стає мінімальною. Майже всі члени популяції відразу набувають низки пристосувальних ознак від батьків, унаслідок чого загальна швидкість процесу видоутворення значно зростає [7, 334с.].

К.М. Завадський виділив ще неоформогенне видоутворення.Неоформогенне, на його думку, це швидка мутаційна зміна вихідної форми, яка відразу набуває адаптивного значення і викликає несумісність з особинами материнської популяції. Отже, і ця форма може прирівнюватися до симпатричного видоутворення.

Таким чином, будь-які з розглянутих форм видоутворення обов'язково спираються на дію географічних або біологічних ізоляційних механізмів[14, 60-61с.].