Основні шляхи видоутворення

Видоутворення відбувається в результаті процесів мікроеволюції. Проте не відміну від мікроеволюції видоутворення має необоротний характер. На утворення видів впливають такі процеси як генетичний дрейф та природний відбір, хоча їх відносний внесок досить сильно відрізняється залежно від ситуації.Існують три основні шляхи видоутворення: філетичний, гібридогенний і дивергентний(рис.6).

Рис.6 Шляхи видоутворення

При філетичномувидоутворенні вид Апоступовоперетворюється на вид В; зміни числа видів не відбувається.Цепроцесперетворення одного виду в інший, трансформація вида-предка в вид-потомок протягом великих відрізків часу без формуваннядочірніхвидів.Вивченняфілетичноговидоутворенняможливотільки на великійкількостіпалеонтологічногоматеріалу, оскількизавждизалишаєтьсяможливість дивергентного видоутворення. Філетичневидоутвореннявключаєстазігенез - розвиток виду в часі з поступовоюзміноюоднієї і тієї жекологічноїніші; анагенеза - розвиток виду з набуттяякихосьновихпринциповихпристосувань, щодозволяютьйомуутворюватиновуекологічнунішу.Основою філетичноїеволюції є адаптивніперетворенняпопуляційучасі, які не супроводжуютьсядивергенцією (розходженняознак). Найбільшвідомими прикладами філетичноїеволюції є історіяформування коней та слонів (рис.7).

Рис.7 Філетичний ряд коней

Гібридогенне видоутворення (синтезогенез) пов'язане зі злиттям двох існуючих видів А і В і утворенням нового виду С. Цей тип видоутворення звичайний для рослин: за деякими підрахунками понад 50% видів рослин являють собою гібридогенні форми - аллополіплоіди. Так культурна слива виникла шляхом гібридизації терну з аличею з подальшим подвоєнням числа хромосом. Деякі види малини, полину, тютюну та інших рослин - такі аллополіплоїдигібридогенного походження. Цей шлях видоутворення переважає у рослин, ніж у тварин. Гібридогенне походження доведено у скельних ящірок, земноводних і риб [3], а також у зайців (рис.8).

Рис.8 Поліплоїдія зайців шляхомсинтезогенезу

Дивергентне видоутворення (кладогенез). При дивергентному видоутворенні відбувається поділ одного предкового виду на кілька нових видів (рис.9). Дивергенція (лат. diverto – відхиляюсь) – розходження ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів у ході еволюції [7, 335с.]. Результат існування в різних умовах і неоднаково спрямованого природного відбору. Поняття «дивергенція» введено Чарльзом Дарвіном (1859) для пояснення походження видів тварин і рослин, їх різноманіття, виникнення розмежування між видами, обґрунтування вчення про монофілетичне походження видів від спільного кореня. Дивергентність еволюційного процесу виводиться з фактів різноспрямованої мінливості, переважного виживання і розмноження в ряді поколінь крайніх варіантів, які в меншій мірі конкурують між собою. Дивергенція ознак під впливом природного відбору приводить до диференціації видів і їх спеціалізації. Це основний шлях утворення нових видів. Видоутворення за допомогою дивергенції є наслідком ізоляції[10, 123с.].Прикладом дивергентного видоутворення є виникнення дарвінівських в'юрків на Галапагос, еволюція північноамериканських дрозофіл, виникнення декількох видів сигів навколо Ірландського моря. Залежно від способу ізоляції розрізняють два основних способи видоутворення: аллопатричний і симпатричний.

Рис.9 Дивергентне видоутворення

Принцип засновника. Тварини проникають на нові для виду території (острови, нові континенти) відносно малими групами. Частоти тих чи інших алелів таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей у вихідних популяціях. За вселенням на нову територію слід збільшення чисельності колоністів. Виникаючі численні популяції відтворює генетичну структуру їх засновників. Це явище американський зоолог Ернст Майр назвав ефектом засновника. Наприклад, мільйони австралійських кроликів відбуваються від 24 особин, мільйони золотистих хом'ячків в лабраторіях всього світу походять від однієї самки. Ефект засновника грав, мабуть, провідну роль у формуванні генетичної структури видів тварин і рослин, що населяють вулканічні та коралові острови. Всі ці види походять від дуже невеликих груп засновників, яким пощастило досягти островів. Ясно, що ці засновники представляли собою дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелей в цих вибірках могли сильно відрізнятися. Саме ефект засновника пояснює дивно різноманітність океанічних фаун і флор і достаток ендемічних видів на островах. Ефект засновника відіграв важливу роль і в еволюції людських популяцій. Так аллель В повністю відсутня в американських індіанців і в аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеличкими групами людей. У силу чисто випадкових причин серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія алелі В [12, 254с.].