Видоутворення як джерело виникнення різноманіття в живій природі

КУРСОВА РОБОТА

із дисципліни еволюційне вчення

на тему:

«Видоутворення у тварин як результат мікроеволюційних процесів»

 Студентки 4 курсу, 43 групи

Напряму підготовки:

6.040102 Біологія*

              Юрченко Інни Олегівни

                                                 Заочної форми навчання

                          Керівник: 

к.б. н. Андрійчук Т.В.

Національна шкала_______

Кількість балів___________

ОцінкаECTS____________

Члени комісії:                                     

____________ ____________

(підпис)    (прізвище та ініціали)

____________ ____________

(підпис)    (прізвище та ініціали)

____________ ____________

(підпис)    (прізвище та ініціали)

Житомир 2018

ЗМІСТ

Вступ

Розділ 1

Видоутворення - результат мікроеволюційних процесів

1.1 Підрозділ

Видоутворення як джерело виникнення різноманіття в живій природі ……………………………………………………………....4

1.2 Підрозділ

Приклади видоутворення …………………………………..……....6

1.3 Підрозділ

Проблема виду …………………………..………………………....10

      Розділ 2

Основні шляхи і способи видоутворення

2.1 Підрозділ

Основні шляхи видоутворення.………........................................13

2.2 Підрозділ

Основні спопоби видоутворення…..……………………...………16

2.3 Підрозділ

Спостереження видоутворення……………………………………21

Висновки……………………………………………………………23

Список використаної літератури

ВСТУП

Актуальність теми.Мікроеволюція - еволюційні зміни, що йдуть усередині виду і приводять до його диференціювання, завершуючи видоутворенням. У 30-і роки в результаті інтенсивного розвитку популяційної генетики виникла об'єктивна можливість більш глибокого пізнання самого механізму виникнення нових ознак (адаптації) і зрештою механізму виникнення видів, чим це було можливе раніш, лише на основі спостережень у природі. Вкрай істотним моментом при цьому виявилася можливість прямого експерименту при вивченні механізмів еволюції: завдяки використанню організмів, які швидко розмножуються, стало можливим експериментально моделювати еволюційні ситуації і спостерігати протікання еволюційного процесу як би через "лупу часу". Виявилося, що за короткий час експериментатор міг одержати результати зміни багатьох сотень поколінь мікроорганізмів [5, 47-50с.]. А за такий час у досліджуваних сукупностях удається спостерігати дійсно значимі еволюційні зміни - виникнення тих або інших ознак і властивостей аж до виникнення репродуктивної ізоляції від вихідної форми. Такий експериментальний підхід відразу ж виділив область вивчення механізмів еволюції з всіх інших - власне кажучи описових - областей вивчення еволюції. Тому вивчення видоутворення є досить актуальним, саме для спостереження мікроеволюційних процесів та спонукає використання експерименту, де можливо строго проаналізувати дію будь-якого бажаного фактора на виникнення адаптації, а також до тонкостей описати сам механізм виникнення адаптації [1,167с.].

Об’єкт дослідження. Видоутворення тварин.

Предмет дослідження.Мікроеволюційні процеси.

Мета дослідження. З`ясувати суть видоутворення, визначити та проаналізувати видоутворення тварин як результат мікроеволюційних процесів, систематизувати шляхи і способи видоутворення у тварин.

Методи дослідження.Формально-логічний, системного підходу, системно-функціональний,  та іншіметодидослідження.

Наукова новизна одержанихрезультатів.Проаналізовано та систематизовано, вивчено суть мікроеволюційних процесів зі сторони видоутворення у тварин.

Логіка дослідження зумовила структурукурсової роботи: вступ, 2 розділи,6 підрозділів, висновки, список використаних джерел, що включає 17найменувань. Загальний обсяг 24сторінки.

РОЗДІЛ 1.

Видоутворення - результат мікроеволюційних процесів

Видоутворення як джерело виникнення різноманіття в живій природі

Населення кожного виду й ареал, який він займає, становить складну мозаїку популяцій із різною кількістю особин, по-різному ізольованих одна від другої, що населяють подібні або відмінні за фізико-географічними, біогеоценотичними умовами простори. Усі популяції всередині виду гетерогенні за своїм складом, відрізняються або присутністю різних генотипів, або відносною їх концентрацією; у межах виду немає двох ідентичних популяцій. Будь-яка популяція може зазнавати того або іншого тиску всіх елементарних еволюційних факторів. Справді, у всіх популяціях відбувається мутаційний процес, флуктуації кількості особин, певний тиск ізоляції і природний добір. Усе це веде до того, що популяції завжди є динамічними системами, у яких із часом може змінюватися ступінь тиску цих факторів і переважати тиск то одного, то іншого фактора. Та поки особини з різних популяцій усередині виду хоч зрідка можуть схрещуватися і давати плідних нащадків, вид залишається єдиним, як складна інтегрована система. Проте з виникненням сильного тиску ізоляції цей потік генетичної інформації може перерватися. Тоді ізольовані частини видового населення, нагромадивши зміни під впливом діючих еволюційних факторів, можуть перестати схрещуватися при наступних зустрічах і стануть генетично самостійними [2, 37-39с.].

Виникнення такої ізоляції між різними частинами видового населення означає поділ одного виду на два, тобто має місце видоутворення - поділ (у часі та в просторі) у минулому єдиного виду на два або декілька. Іншими словами, видоутворення - це поділ генетично відкритої системи, якими є у відношенні одна до другої популяції і їх групи всередині виду, на генетично закриті (і обов'язково стійкі) системи. Видоутворення відбувається в результаті процесів мікроеволюції, які весь час протікають усередині виду. Усі добре вивчені мікроеволюційні процеси відбуваються в угрупованнях особин, які схрещуються і генетично змішуються. Тільки в такій системі можливе утворення нескінченної кількості різних генетичних комбінацій, які є основою для ефективної дії природного добору. Утворення нового виду створює, як правило, нездоланні в природних умовах ізоляційні бар’єри, які дозволяють зберігати специфічні адаптації кожного виду і визначають можливість збереження і збільшення різноманіття проявів живого на нашій планеті.Сукупність еволюційних процесів, що протікають в популяціях виду, – мікроеволюція призводить до зміни генофондів цих популяцій. Мікроеволюція відбувається на основі мутаційної мінливості і під контролем природного добору (рис.1). Крім цього, на мікроеволюційні процеси можуть впливати ізоляція і дрейф генів, викликаючи пристосувальні зміни популяцій, що призводять до виникнення нових видів [3, 135с.].Поки особи з різних популяцій одного виду схрещуються і дають плідне потомство, вид залишається єдиним. Проте в результаті сильного тиску ізоляції обмін генетичною інформацією між популяціями може перерватися. В ізольованих популяціях такі випадкові еволюційні процеси, як мутації, дрейф генів, можуть протікати по-різному. Виникнення надійної ізоляції між різними частинами виду означає його поділ на два або кілька видів. Саме тому ізоляцію називають «пусковим механізмом видооутворюючогопроцесу».

Рис. 1 Мікроеволюція, як еволюційні явища всередині виду

Протягом десятків і сотень тисяч поколінь в ізольованих популяціях можуть накопичуватися істотні відмінності, що визначають неможливість схрещування особин з різних популяцій. У такому випадку можна говорити про виникнення нових видів [4, 212с.].

Приклади видоутворення

Видоутворення – це найбільш швидкий та ефективний спосіб закріплення нової комбінації генів, придатної для певних умов. Воно є основою еволюції, оскільки еволюційний процес будь-якого масштабу можна уявити як адаптивне перетворення популяцій або сукупностей популяцій.

Сам термін "видоутворення" вживається на позначення двох процесів – збільшення кількості видів та перетворення видів у часі. Інколи перший процес називають кладогенезом, а другий анагенезом. Деякі вчені термін "видоутворення" використовують лише в першому значенні, а другий процес називають філетичною еволюцією. Однак принципових відмінностей між цими процесами не існує, оскільки обидва відбуваються в межах певного простору за певний час. Єдина відмінність полягає у збільшенні кількості видів унаслідок першого процесу та заміні одного виду іншим – унаслідок другого. Видоутворення – процес поділу раніше єдиної генетично відкритої системи на кілька генетично самостійних не обов'язково закритих, але обов'язково стійких систем. Материнська форма при цьому може залишатись без суттєвих змін або підпадати значним перетворенням аж до повного зникнення. Кількість дочірніх форм може дорівнювати одній або кільком, що залежить від особливостей самого процесу видоутворення [5, 49 с.].

Зміст видоутворення полягає в тому, що перетворені популяції набувають все більшої самостійності, стаючи стійкішими та конкурентоспроможними (зростає їх чисельність, розширюється ареал, закріплюється екологічна ніша тощо).

Проте процес формування нових структур, реакцій, пристосувань тощо не завжди призводить до появи нового виду, тому слід чітко розрізняти і не ототожнювати процеси формотворення та видоутворення. Формотворення відбувається на молекулярному та клітинному рівнях, спричиняючи зміни окремих організмів (мінливість). Видоутворення відбувається лише на генетичному рівні, спричиняючи популяційні зміни. Мінливість не може безпосередньо переходити в процес видоутворення. Лише через елімінацію непристосованих варіантів, завдяки спрямовуючій та накопичувальній дії природного добору може відбутись перетворення популяцій і як наслідок становлення нового виду.

Одним з найбільш вдалих прикладів мікроеволюційних подій є випадки індустріального меланізму. У XIX—XX ст. в індустріальних районах Європи та Північної Америки почали спостерігати цікаве явище: у багатьох видів зазвичай світло забарвлених метеликів з покоління в покоління стали темнішати крила. Як показали дослідження, причина цього явища — зміна середовища життя й викликана цим зміна напряму дії природного добору [2, 38с.].

Видоутворення березового п`ядуна.Уперше випадок індустріального меланізму був виявлений у середині XIX ст. у метелика березовий п`ядун, який мешкав на околицях Манчестера (Велика Британія). Спочатку такі особини траплялися вкрай рідко, проте через кілька десятиліть вони настільки розмножилися, що стали звичайними в усіх задимлених і забруднених районах Англії, повсюдно витісняючи білу форму.

Рис.2Виникнення темного забарвлення березового п’ядуна — один з найбільш відомих доказів мікроеволюційних подій. Метелики-меланісти краще маскуються на темній корі, тоді як у лісах на світлій корі берез, навпаки, жертвами насамперед стають темні особини.

З`ясувалося, що метелики-меланісти краще маскуються у забруднених місцях, і комахоїдні птахи тут частіше годуються білими метеликами. У лісах, навпаки, їх жертвами насамперед стають темні особини. Проведений генетичний аналіз показав, що меланістичне забарвлення метеликів зумовлене домінантним алелем (рис.2). Це означає, що в індустріальних районах, де вперше в результаті мутації виникли ці алелі, відбулася елементарна еволюційна подія — витіснення в популяції рецесивного алеля домінантним [17, 25-26с.].

Видоутворення в ланцюзі підвидів великих чайок. По побережжю Балтійського і Північного морів живуть не схрещуючись два види великих чайок - срібляста чайка (Larusаrgentatus) і квочка-реготуха (L. fuscus) (рис.3).

Рис.3 Срібляста чайка (Larusаrgentatus) і квочка-реготуха (L. fuscus)

Ці два самостійні види об'єднуються один з одним через безперервний ланцюг підвидів, що охоплюють Північну Євразію, з одного боку, і Гренландію і Північну Америку з іншого. Кілька сотень тисяч років тому в районі сучасного Берингової протоки мешкала предковая форма цих чайок (рис.4). Згодом вони (біологічно пов'язані або з узбережжями морів, або з великими внутрішньоконтинентальні водоймами) почали поширюватися на схід і захід, утворивши до нашого часу дві безперервні ланцюги підвидів. Особини всіх сусідніх підвидів схрещуються в природі і дають плідне потомство. У районі ж Північного і Балтійського морів відбулася зустріч кінцевих ланок східної і західної ланцюга підвидів. Накопичені в процесі мікроеволюції окремих підвидів відмінності в біології (особливості способу життя, деякі морфологічні особливості та ін) виявилися достатніми для виникнення двох нових видів. Якщо з якихось причин безперервний ланцюг підвидів, що пов'язують сьогодні ці не зовсім розділені види, де-небудь розірветься, то виникнуть два самостійні види. Зараз же видоутворення в цій групі чайок перебуває ніби «в процесі становлення» (instatunascendi), даючи нам можливість спостерігати еволюцію в дії [2, 38-39с.].

Рис.4 Предок чайок

Видоутворення в групі австралійських мухоловок.В даний час в Австралії поширені два близьких види мухоловок роду Pachycephala (Р. rufogularis і Р. inornata) (рис.5).

Рис.5 Мухоловки Австралії роду Pachycephala (Р. rufogularis і Р. inornata)

 У результаті ретельного аналізу палеогеографії і палеокліматології вдалося відновити можливий шлях утворення такої дивної на перший погляд ситуації, коли один з близьких видів живе лише на невеликому просторі, займаному іншим видом. Спочатку існував лише один предкової вид, що мав широкий ареал. У зв'язку з настанням посушливого періоду, змін до рослинності і зміщенні дощових зон виникла і розвинулася значна ізоляція між західною і східною частиною видового населення. Існуючи в дещо інших умовах і при відсутності нівеліровок досягаються відмінностей (за відсутності схрещування) дві форми придбали видову самостійність. Потім знову набула поширення порівняно вологолюбна рослинність і західний вид зміг розселитися на схід, де він зустрівся з родинним видом, яка придбала якісь специфічні особливості. Відмінності між цими перш генетично близькими формами виявилися настільки значні, що визначили можливість їх самостійного існування без схрещування. У порівняно недавній час в результаті нового иссушения клімату знову виникла ізоляція між західною і східною частинами населення одного з видів [4, 212с.].

Проблема виду

У проблемі виду багато цікавих питань, що заслуговують дослідження. Сучасні генетико-еволюційні визначення виду (і популяції) відносяться звичайно до організмів, що перехресно-розмножуються. Генетична єдність як головний критерій незастосовний повною мірою до популяцій агамних, облігатно-партеногенетичних і самоплідних видів. Однак і в таких організмів вид як якісний етап еволюційного процесу повинний реально існувати. Формулювання поняття виду (і популяції) у таких форм, видимо, повинна бути заснована на спільності вихідного генетичного матеріалу і на точному обліку місця, займаного даною формою в біогеоценозі або цілій системі біогеоценозів. До кінця не вирішена проблема виду в палеонтології. У палеонтології поняття "вид" не цілком порівнянний з таким у неонтології. У неонтології в даний момент часу ми завжди маємо як би зріз однієї з гілок філіпченкового древа. Саме в площині цього зрізу і здійснюється обмін генетичною інформацією між окремими популяціями - головний процес, що інтегрує вид як єдине ціле в еволюції. У палеонтологічному матеріалі дослідник має справу звичайно з іншою площиною розгляду філіпченкового стовбура - завжди по вертикалі, по тимчасовій осі.Рано або пізно, з нагромадженням палеонтологічних даних про поширення вимерлих організмів зі значним уточненням віку викопних залишків, із проникненням у палеонтологію фенетичних методів дослідження, безсумнівно, виникне можливість більш точно зіставити вид (фратрію) у палеонтології і вид у неонтології. Поки ж завжди треба мати на увазі, що палеонтологічні "види" не цілком еквівалентні видам сучасним [4, 215с.].

Проблема змісту виду встає і при зіставленні видів з різних груп. У птахів, наприклад, що переважають шляхом видоутворення є географічне - виникнення географічної, як правило, ізоляції якої-небудь групи популяцій вихідного виду (на островах і т.п.). У рослин і деякі безхребетних часті випадки видоутворення, зв'язані з хромосомними перебудовами (наприклад, поліплоїдія), що пліч-о-пліч живуть вихідних форм. Чи позначаються в такий спосіб шляху видоутворення на морфофізіологічному рівні нових видів? Видимо, так, оскільки звичайно види, що виникають при географічному видоутворенні, виявляють більше відмінностей, чим на шляхах симпатричного видоутворення. З видоутворенням зв'язаний і інший цікавий феномен, що залучає увагу еволюціоністів: існування груп тісно зв'язаних видів одного роду з як би розмитими границями в деяких ділянках спільного їх існування. Описується усе більше число прикладів, коли види, що добре відрізняються на більшій частині ареалу, стають погано помітними в якихось вузьких (більш-менш) гібридних зонах, виникають як би ланцюга форм. Схоже, що подібні ситуації зустрічаються в природі частіше, ніж це передбачалося ще недавно, і вони заслуговують на пильну увагу.

Безсумнівно проблема виду випливає із пов`язаних між собою еволюційних термінів як адаптаціогенез та біорізноманіття

Видоутворення і адаптаціогенез

Проблема видоутворення і адаптаціогенеза існує з часів виходу в світ «Походження видів ...». Ч. Дарвін детально проаналізував формування адаптацій шляхом природного відбору, але він не розглядав причини виникнення репродуктивної ізоляції між видами.Відомо, що близькі види зазвичай розрізняються по селективно нейтральним ознаками; грубо кажучи, 90% видових ознак не носить адаптивного характеру. Тому в даний час визнається, що видоутворення і адаптаціогенез - це тісно пов'язані, але зовсім різні процеси.Адаптаціогенез - це закономірний і, певною мірою, прогнозований процес, що протікає, в першу чергу, під впливом різних форм природного добору. Видоутворення - це процес значною мірою, стохастичний, випадковий, непередбачуваний. Провідна роль в видоутворенні належить синтетичним факторів (космічним, кліматичних, геологічних) і елементарним еволюційним факторів; природний відбір при цьому відіграє допоміжну роль.

Видоутворення і біорізноманіття

Випадкова фіксація селективно-нейтральних алелей групи В можлива в результаті дрейфу генів лише в дуже малих популяціях. Але в таких популяціях випадковим чином фіксуються і селективно-нейтральні аллелі інших генів, що має суттєво знижувати рівень генетичного поліморфізму. Встановлено, що льодовики зробили помітний вплив на структуру популяцій деяких видів риб, наприклад, тихоокеанських лососів. Зокрема, сучасні популяціїкижуча характеризуються низьким рівнем поліморфізму. Це пов'язано з тим, що під час зледеніння відбувалося значне скорочення чисельності одних і повне знищення інших популяцій лососів, в тому числі і кижуча. Зберегтися популяції могли в деяких річкових системах, звідки після припинення льодовикового періоду кижуч під час морських міграцій розселявся в сусідні ріки і відновлював свою чисельність. Зниження чисельності кижуча через несприятливий вплив періоду.

Зледеніння і збереження його нерестовищ тільки в певних річках зумовило проходження популяцій крізь "пляшкове горлечко". Під час цього процесу відбулося збіднення загальної генетичної мінливості і посилення дрейфу генів в тих, що вижили локальних популяціях. Однак в більшості випадків популяції сучасних видів характеризуються високим рівнем генетичного поліморфізму [4, 217 с.].

РОЗДІЛ 2

Основні шляхи і способи видоутворення